正常人体概论

第三章 基本组织

细胞是构成机体的基本结构和功能单位。众多细胞与细胞间质组合在一起所形成的结构称组织。组成人体的基本组织有上皮组织、结缔组织、肌组织和神经组织4类。

第一节 上皮组织

学习要点

⒈掌握上皮组织的结构特点、分类及分布。 ⒉熟悉各类上皮组织的形态结构及功能。 ⒊了解上皮组织有哪些特殊结构。

上皮组织由大量而密集的细胞和极少量细胞间质相互结合在一起，通常简称上皮。上皮组织具有保护、分泌、吸收和排泄等功能。根据分布和功能的不同，可将上皮组织分为被覆上皮和腺上皮等。

一、被覆上皮

被覆上皮覆盖于身体表面或衬贴在空腔器官的内表面,其特点是：①细胞数量多、排列紧密，细胞间质极少。②上皮组织有极性：朝向体表或管腔的一面称游离面；另一面朝向深部的结缔组织称基底面。③上皮组织中没有血管，细胞所需的营养由深部的结缔组织内的血管透过基膜供给。

学习提示

生活中所谓“擦了一层皮儿”，即指上皮组织的擦伤，创面不出血，因上皮组织无血管。 (一) 被覆上皮的类型及分布

根据细胞的排列层次和形态，被覆上皮可分为如下几类：

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单层扁平上皮

单层上皮 单层立方上皮 单层柱状上皮

被覆上皮 假复层纤毛柱状上皮

复层扁平上皮 复层上皮 变移上皮

⒈单层扁平上皮 由一层极薄的扁平细胞组成。表面观：细胞呈不规则或多边形，细胞核为椭圆形，位于细胞中央。细胞边缘呈锯齿状或波浪状，互相嵌合。垂直切面观：细胞呈梭形,细胞核为扁椭圆形,位于细胞中央,细胞质少(图3-1)。

图3-1 单层扁平上皮立体模式图 分布于心血管、淋巴管内表面的单层扁平上皮称内皮。内皮游离面光滑,有利于血液和淋巴液的流动及物质交换。分布于胸膜、腹膜和心包膜等处表面的单层扁平上皮称间皮。间皮能分泌浆液,减少器官间的磨擦，有利于器官的活动。

学习提示

内皮遭到破坏，即易形成血栓，影响血液流动；间皮遭到破坏，即易形成器官之间的粘连。

⒉单层立方上皮 由一层近似立方形的细胞组成。表面观：细胞呈六边形或多边形。垂直切面观：细胞近似立方形；细胞核圆，位于细胞中央。单层立方上皮主要分布于甲状腺、肝的小叶间胆管和肾小管等处，具有分泌和吸收的功能(图3-2)。

图3-2 单层立方上皮 图3-3 单层柱状上皮 ⒊单层柱状上皮 由一层棱柱状细胞组成。表面观：细胞呈六边形或多边形。垂直切

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面观：细胞呈柱状,细胞核椭圆形，多位于靠近细胞基底部。有些单层柱状上皮的细胞之间有许多散在的杯状细胞，形似高脚杯，顶部膨大而充满粘液性分泌颗粒。单层柱状上皮分布于胃、肠、子宫和输卵管等处，具有保护、分泌和吸收功能(图3-3)。

⒋假复层纤毛柱状上皮 由柱状细胞、梭形细胞、锥状细胞和杯状细胞组成。柱状细胞最多，且游离面有纤毛。只有柱状细胞和杯状细胞的顶端伸到上皮的游离面。由于细胞形态不同、高矮不一，细胞核的位置也参差不齐，从侧面观察：很象复层上皮，但这些高矮不等的细胞都附着于基膜上，故实为单层，因此而得名为假复层纤毛柱状上皮。这种上皮主要分布于呼吸道粘膜。杯状细胞能分泌粘液，可以粘附尘粒，通过纤毛有节律性地向喉口方向摆动，并排出体外，对呼吸道有湿润和清洁保护作用(图3-4)。

图3-4 假复层纤毛柱状上皮模式图 ⒌复层扁平上皮 又称复层鳞状上皮，由多层不同形态的细胞组成。上皮的垂直切面观：其浅层为数层扁平状细胞，中层为数层多边形细胞，基底层为立方或矮柱状细胞。基底层细胞具有分裂增殖能力，新生的细胞不断向中层、浅层推移，以补充衰老、脱落的表层细胞。(图3-5)。

图3-5 复层扁平上皮 学习提示

复层扁平上皮分布于皮肤的表皮，其浅层细胞核消失，细胞质内充满大量角蛋白，并不断的脱落（鳞屑或头皮屑），为角化型；分布于口腔、食管和阴道等处的粘膜，其浅层细胞可见细胞核，细胞质内角蛋白少，为非角化型。复层扁平上皮具有较强的耐磨擦、抗磨损、保护和修复功能。

⒍变移上皮 又称移行上皮，由多层大小不等的细胞组成，细胞的形态和层数随器官容积的改变而发生相应的改变，故称变移上皮。上皮的垂直切面观：当器官空虚时，器官壁变

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厚，上皮也变厚，细胞层次增多，此时浅层细胞呈大立方形，有的细胞含有两个细胞核，中层细胞为多边形，基底层细胞为矮柱状或立方形；当器官扩张时，器官壁变薄，上皮也变薄，细胞层次减少，细胞形态也变扁。变移上皮分布于肾盏、肾盂、输尿管和膀胱等处的粘膜，具有保护功能(图3-6)。

图3-6 变移上皮 (二) 上皮组织的特殊结构 ⒈游离面

⑴微绒毛：由细胞膜和细胞质向表面共同形成细小的指状突起，只有在电镜下才能清晰可见。光镜下可见细胞游离面呈纵纹状，又称纹状缘或刷状缘。微绒毛显著地扩大细胞表面积，有利于细胞的吸收功能，主要分布于小肠和肾小管粘膜。

⑵纤毛：由细胞膜和细胞质向表面共同形成较长的指状突起，比微绒毛粗而长，在光镜下可看见。纤毛能定向的进行有节律性的摆动，使附于表面的分泌物和异物定向推送，从而清除异物，对机体起保护作用。

学习提示

长期吸烟对纤毛清除功能有明显的损害，破坏纤毛与粘液之间的互动，从而降低了纤毛的输送能力。

⒉基底面 在上皮的基底面与结缔组织之间有一层半透明膜状结构称基膜。它对上皮起连接和支持作用，并通过基膜与结缔组织之间进行物质交换。

⒊侧面 上皮细胞之间相邻面有多种连接结构。常见的连接有紧密连接、中间连接、桥粒和缝管连接(图3-7)。

图3-7单层柱状上皮细胞间的连接

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学习提示

细胞间的连接使细胞连接更紧密，有利于防止细菌及其大分子物质侵入细胞间隙；另外，在相邻细胞间进行物质交换和信息传递等方面也有重要作用。

二、腺和腺上皮

腺上皮是专门行使分泌功能的上皮，主要由腺细胞构成。以腺上皮为主要成分构成的器官，称腺或腺体。

腺是在胚胎时期，由上皮细胞下陷到结缔组织中分化而成的。腺形成后，留有导管的腺称外分泌腺，如肝、唾液腺和汗腺等。无导管的腺称内分泌腺，如甲状腺、肾上腺和垂体等。外分泌腺由分泌部和导管两部分组成。

第二节 结缔组织

学习要点

⒈熟悉结缔组织的结构特点、分类及分布。

⒉掌握疏松结缔组织的组成，各种细胞和纤维的形态特点及功能。 ⒊了解软骨组织及骨组织的结构特点。

结缔组织由少量的细胞和大量的细胞间质组成。细胞数量少，但种类多，散布于细胞间质中；细胞间质多，由均匀质状的基质和细丝状的纤维构成，基质可呈液体状、胶体状或固体状。主要起连接、支持、营养和保护等作用。结缔组织分布广泛，形态多样，有固有结缔组织、软骨组织、骨组织、血液和淋巴(表3 -1)。

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表3-1 结缔组织分类及分布

类型 基质状态 分类 分布

固有结缔组织 胶状物 疏松结缔组织 细胞、组织和器官之间 致密结缔组织 真皮、肌腱和韧带 脂肪组织 皮下组织和器官之间 网状组织 淋巴器官和骨髓

软骨组织 固体状 气管、肋软骨和会厌软骨等 骨组织 固体状 骨 血液 液体状 心及血管

淋巴 液体状 淋巴结和淋巴管道

一、固有结缔组织

固有结缔组织，按其结构和功能不同分为疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织和网状组织。

(一) 疏松结缔组织

疏松结缔组织又称蜂窝组织，其结构特点是细胞种类较多而数量少，细胞间质中的基质多、纤维少且排列疏松而不规则。疏松结缔组织广泛分布于器官之间、组织之间和细胞之间，起连接、支持、营养、防御、保护和修复等功能(图3-8)。

图3-8 疏松结缔组织铺片 ⒈细胞

⑴成纤维细胞：是疏松结缔组织中的主要细胞成分。细胞扁平有突起呈星状，细胞质丰富呈弱嗜碱性。细胞核大呈椭圆形，染色浅。成纤维细胞能合成纤维和基质，在创伤愈合中起重要作用。

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学习提示

⒈当局部组织发生炎症或受损时，在该处可集聚大量的成纤维细胞，并与增生的毛细血管共同修复创面，形成淡红色的新生组织。 成纤维细胞在合成胶原纤维的过程中需要维生素C等，因此手术及创伤后应适当补充维生素C，以促进伤口愈合。

⒉糖皮质激素可抑制成纤维细胞合成蛋白质，有防止炎性组织粘连及疤痕增生之功效。 ⑵巨噬细胞：细胞呈圆形或椭圆形并有较小的突起。细胞质内含有丰富的溶酶体、吞饮小泡和吞噬体。细胞核小呈圆形，染色深。巨噬细胞有重要的防御功能，具有变形运动和很强的吞噬能力，能吞噬和清除异物、细菌和衰老死亡的细胞；还能分泌多种生物活性物质，参与机体免疫。

学习提示

巨噬细胞是由血液内单核细胞穿出血管后而成。当有炎症或异物刺激时，可作变形运动，吞噬细菌、异物和衰老死亡的细胞。

⑶脂肪细胞：常沿血管分布，细胞常单个或成群存在。细胞呈卵圆形或圆形，细胞质内充满脂滴，故细胞核常被挤向一边。在制作切片时，脂滴被溶解呈空泡状。脂肪细胞具有合成和贮存脂肪的功能，参与脂类代谢。

⑷肥大细胞：细胞较大呈圆形或卵圆形，细胞核较小而圆，位于细胞的中央，细胞质内充满粗大颗粒，颗粒中含有肝素、组胺和慢反应物质等。

学习提示

肝素有抗凝血作用，组胺和慢反应物质参与免疫应答，与过敏反应有关。

⑸浆细胞：细胞来源于血液中的B淋巴细胞。细胞呈圆形或卵圆形，细胞质嗜碱性，细胞核为圆形，偏于细胞的一侧，染色质粗大从核中心向核膜呈辐射状排列，故核形似车轮状。浆细胞能合成、贮存和分泌免疫球蛋白即抗体的功能，参与体液免疫。

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学习提示

体液免疫是抗原刺激机体后，由浆细胞产生的具有免疫功能的球蛋白，与相应抗原结合发生反应。

⑹未分化的间充质细胞：常分布在小血管周围，属于胚胎发育中留下来的分化程度较低的一种细胞。在炎症与创伤时可增殖分化为成纤维细胞。

⒉纤维

⑴胶原纤维：是结缔组织的主要纤维，而且含量最多。胶原纤维由很细的胶原原纤维构成，新鲜时呈白色，故称白纤维。胶原纤维成束状排列，呈波浪状，互相交织。在HE染色的组织切片中呈嗜酸性，着浅红色。胶原纤维的韧性大，抗拉力强。

⑵弹性纤维：比胶原纤维细，新鲜时呈黄色，故称为黄纤维。弹性纤维较细，直行有分支而且断端常卷曲。弹性纤维富有弹性，而韧性差。

⑶网状纤维：在疏松结缔组织中含量很少。是较细、分支多的纤维，常彼此交织成网。HE染色不着色，用硝酸银染色呈黑色，故称嗜银纤维。它主要分布在结缔组织与其他组织交界处。

⒊基质 基质是一种均质胶状物质，有一定粘性，它的主要化学成分是蛋白多糖和水等。蛋白多糖的分子排列较紧密，能阻止细菌、异物的通过，起到屏障作用。基质中含有从毛细血管渗出的液体称组织液。组织液始终不断地循环更新，有利于血液与细胞间的物质交换，成为组织和细胞赖以生存的内环境。

学习提示

有些细菌、肿瘤细胞和蛇毒液中含有透明质酸酶，能使透明质酸水解，降低基质的粘性，致使异物和毒素扩散，危及身体健康。

(二) 致密结缔组织

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致密结缔组织是一种以纤维为主要成分的固有结缔组织，其结构特点是：纤维粗大，排列致密，细胞和基质少。细胞主要是成纤维细胞。纤维是大量的胶原纤维和弹性纤维。致密结缔组织主要分布在皮肤的真皮、肌腱、韧带和骨膜等处，有保护、支持和连接等功能(图3-9)。

图3-9 致密结缔组织 学习提示：

肌腱和韧带的胶原纤维沿着受力方向密集平行排列成束，具有较强的抗拉力作用。 (三) 脂肪组织

脂肪组织由大量脂肪细胞聚集而成，常被疏松结缔组织分隔成许多小叶。主要分布于皮下组织、网膜、肠系膜和肾周围等处，具有贮存脂肪、缓冲压力和维持体温等功能。

学习提示

脂肪组织约占成人体重的10%，贮存大量能量，故为体内最大的“能量库”。 (四) 网状组织

网状组织由网状细胞、网状纤维和基质构成。网状细胞呈星形多突，相邻细胞的突起彼此连接成网。网状纤维沿网状细胞分布，彼此之间也交织成网，但由网状细胞的突起包裹，共同构成网状结构。它主要分布于骨髓、脾和淋巴结等处，参与构成这些器官的支架，为血细胞的发生和淋巴细胞发育提供适宜的微环境。

二、软骨组织和软骨

(一) 软骨组织

软骨组织由软骨细胞、纤维和基质构成。基质呈凝胶状，主要由软骨蛋白和水构成。纤维包埋于基质中，基质中有软骨陷窝，陷窝内容纳软骨细胞。在软骨周围的软骨陷窝较小，陷窝内是幼稚的细胞，越向软骨中央软骨陷窝越大，而每个陷窝内可有2至数个软骨细胞，

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软骨中无神经与血管。

（二）软骨

由软骨组织及周围的软骨膜构成。软骨膜为致密结缔组织，内含血管、神经和软骨细胞，对软骨的生长发育及创伤修复有重要作用。

软骨的分类 根据软骨组织中纤维种类及数量的不同，软骨可分为透明软骨、弹性软骨及纤维软骨。

⒈透明软骨 主要分布于喉、气管、支气管、肋软骨和关节面等处，新鲜时呈半透明状，较脆，易折断。内含有少量胶原纤维(图3-10)。

图3-10 透明软骨 ⒉弹性软骨 间质内含有大量交织成网的弹性纤维，其弹性和韧性较强，主要分布于耳廓及会厌等处。

⒊.纤维软骨 间质内含有大量平行或交叉排列的胶原纤维束。主要分布于耻骨联合和椎间盘等处。

三、骨组织

(一) 骨组织

骨组织由骨细胞和钙化的细胞间质构成，机体内90% 的钙盐存在于骨组织中，骨是人体最大的钙库。

⒈骨组织的结构

⑴骨基质：即骨的细胞间质，由有机质和无机质组成，有机质为胶原纤维，无机质为钙盐。骨胶原纤维被粘合在一起并在钙盐沉积形成骨板，骨板内或骨板之间有许多小腔称骨陷窝。骨陷窝向周围呈放射状伸出许多小管称骨小管。相邻的骨陷窝借骨小管互相连通。

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学习提示

骨基质中相对有机质多、无机质少，骨具有韧性，骨折多为“青枝”型；骨基质中相对有机质少、无机质多，骨折多为“粉碎”型。

⑵骨细胞：是一种扁椭圆形的星状细胞。胞体位于骨陷窝内，其突起伸入到骨小管内，相邻的骨细胞借突起互相连接。

⒉骨的结构

⑴骨密质：骨密质分布于骨的表面，结构致密。由3种骨板构成：①环骨板：包括内环骨板和外环骨板，构成骨密质的内、外层；②骨单位：又称哈弗系统，位于内、外环骨板之间。以中央管为中心，周围呈同心圆排列的筒状骨板构成。中央管内有血管和神经穿行。

③间骨板：是一类外形不规则的骨板，位于骨单位之间(图3-11)。

图3-11 长骨骨干结构模式图 ⑵骨松质：骨松质分布于骨的内部，呈海绵状，由骨小梁连接而成。骨小梁呈细小的片状或针状，由平行排列的骨板和骨细胞构成。

四、血液(见第五节)

第三节肌组织

学习要点

⒈熟悉骨骼肌、心肌和平滑肌的一般结构特点。 ⒉掌握肌节的概念。

⒊了解骨骼肌纤维的收缩原理。

肌组织主要由肌细胞构成。肌细胞之间有少量结缔组织、血管、淋巴管和神经等。肌细胞细而长，呈纤维状，因此又称肌纤维。细胞膜称肌膜，细胞质称肌浆，肌浆内有许多丝状的肌原纤维。肌纤维的收缩是由肌原纤维来实现的。根据肌组织的形态结构和功能特点，可

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分为骨骼肌、心肌和平滑肌。

一、骨骼肌

骨骼肌由平行排列的骨骼肌纤维构成。分布于头颈、躯干和四肢。骨骼肌表面有结缔组织膜包绕，含有丰富的血管和神经，对肌组织起支持、营养和保护作用。

(一) 骨骼肌纤维的一般结构

骨骼肌纤维呈细长圆柱状，长短不一。细胞核呈扁椭圆形，数量多，紧贴于肌膜的内侧面。肌浆中有大量平行排列的肌原纤维，呈细丝状，每条肌原纤维有许多明暗相间的带，所有的肌原纤维的明带和暗带相互对齐，排列在同一平面上，因此肌纤维就呈现出明暗相间的横纹(图3-12)。

图3-12 骨骼肌 肌原纤维暗带的中间部有一浅色的窄带称H带；在H带的中央有一薄膜称M膜或M线。明带的中央有一薄膜称Z膜或Z线。相邻两个Z膜之间的一段肌原纤维称肌节。肌节是肌原纤维的结构和功能单位（图3-13）。

图3-13 骨骼肌纤维逐级放大模式图

(二) 骨骼肌纤维的超微结构

⒈肌丝 每条肌原纤维由许多粗肌丝和细肌丝构成。

⑴粗肌丝：由肌球蛋白(也称肌凝蛋白)分子组成，位于暗带中，中点固定于M膜上，两端部分有伸向周围的小突起称横桥，横桥内有ATP酶。

⑵细肌丝：由肌动蛋白(也称肌纤蛋白)、原肌球蛋白和肌钙蛋白组成，位于Z膜两侧， 一端固定于Z膜上，另一端伸入粗肌丝之间，达H带边缘。

⒉横小管 是肌膜向肌浆内凹陷而形成的横行小管，位于明带和暗带交界处，并围绕在

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每条肌原纤维的周围，是兴奋从肌膜传入肌纤维内部的通道(图3-14)。

图3-14 骨骼肌纤维超微结构模式图 ⒊肌浆网 又称肌质网，位于肌原纤维周围相邻的两条横小管之间，呈纵行排列，彼此吻合。肌浆网在靠近横小管处管腔膨大并彼此吻合与横小管平行的管状结构称终池。终池内可贮存大量Ca2+，可调节肌浆中Ca2+浓度，横小管和它两端的终池合称三联体。三联体可将兴奋从肌膜传到肌浆网。

(三) 骨骼肌纤维的收缩原理

目前普遍认为肌纤维的收缩是以“肌丝滑动”原理进行收缩的，由于细肌丝在粗肌丝横桥的牵动下，向M膜方向滑行，导致肌节缩短的结果。肌纤维在静息状态下，粗肌丝的横桥不能与细肌丝的肌动蛋白结合，这是因为有原肌球蛋白把它们隔开。从肌膜产生动作电位(即兴奋)到引起肌纤维收缩的机械性变化的中介过程，称兴奋一收缩耦联。其结构基础是三联体，它能把传至横小管的动作电位与引起终池内Ca2+释放过程联系起来，完成横小管内肌浆网的信息传递，在全过程中起了关键性的作用。

骨骼肌收缩受躯体运动神经支配。当神经冲动到运动终板(又称神经肌突触)时，引起肌膜的动作电位迅速传至三联体，使终池的膜Ca2+通道迅速开放，贮存在终池内的大量Ca2+顺浓度梯度向肌浆中扩散，从而使肌浆中Ca2+浓度迅速升高，到达一定浓度时，Ca2+与肌钙蛋白结合，引起肌钙蛋白构型变化，从而牵动原肌球蛋白移位，使肌动蛋白得以与粗肌丝的横桥结合，并激活横桥的ATP酶，加速分解与它结合的ATP，释放能量，使横桥摆动，并牵拉细肌丝向M膜方向滑动，使肌节缩短。

当神经冲动停止时，随着肌膜和横小管的电位复原，终池膜Ca2+通道关闭，肌浆中的Ca2+被终池膜上的钙泵重新转运回终池，肌浆中Ca2+浓度降低，引起肌钙蛋白与Ca2+分离，使肌钙蛋白恢复原来构型。原肌球蛋白回到原来位置，横桥与细肌丝分开，使肌纤维进入舒

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张状态(图3-15)。

图3-15骨骼肌收缩机制示意图 (四) 骨骼肌的收缩形式

⒈等长收缩和等张收缩 等长收缩是指肌肉收缩时，只是张力增加，而长度不变。而等张收缩是指肌肉收缩时长度缩短，张力不变。肌肉收缩究竟以哪种形式为主，主要看肌肉所承受的负荷情况。负荷有两种：前负荷是指肌肉收缩前，加在肌肉上的负荷。在一定范围内，前负荷增加了肌肉收缩前的长度(初长度)，从而增加肌肉收缩力。后负荷是指肌肉开始收缩时遇到的负荷，它能阻碍肌肉的缩短。负荷与肌肉收缩的形式密切相关。在有后负荷的情况下，肌肉不能立即缩短，而是先增加张力，表现为等长收缩，而张力增加到超过后负荷时，肌肉缩短而张力不再增加，表现为等张收缩。

⒉单收缩和强直收缩 肌肉接受一次短促的刺激，产生一次短促的收缩称单收缩。因为神经冲动向肌肉传来时，都是连续的、成串的。当肌肉受到连续刺激时，可出现连续而持久的收缩称强直收缩。强直收缩可因刺激的频率不同分为两种： ①不完全性强直收缩：如果刺激频率较低，相继两个刺激间隔长，每一次新的刺激总是落在前一次收缩的舒张期，即表现为不完全性强直收缩；②完全性强直收缩：是由于刺激频率较高，相继两个刺激间隔短，每一次新的刺激总是落在前一次收缩的收缩期，使各次收缩完全融合，肌肉持续收缩，即表现为完全性强直收缩。

二、心肌

心肌主要由心肌纤维构成，分布于心壁等处。心肌能发生有节律的收缩，不易疲劳。 (一) 心肌纤维的一般结构

心肌纤维呈短圆柱状并有分支。细胞核呈椭圆形，一般是一个，位于肌纤维中央。心肌也有横纹，但不如骨骼肌明显。心肌纤维之间借闰盘连为一整体，闰盘呈染色较深的横行阶

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梯状粗线，能传递冲动，使心肌产生同步收缩(图3-16)。

图3-16 心肌组织 (二) 心肌纤维的超微结构

心肌纤维与骨骼肌纤维相似，也有粗肌丝和细肌丝。心肌纤维的超微结构有下列特点：①肌原纤维不如骨骼肌纤维那样规则、明显，以致横纹不如骨骼肌；②横小管较粗，位于Z膜水平；③肌浆网不发达，终池小甚至没有，多见横小管与一侧的终池形成二联体；④闰盘位于Z膜水平，由相邻两个肌纤维的分支处伸出许多相互嵌合而成。

学习提示

骨骼肌和心肌都属于横纹肌，而骨骼肌横纹比心肌横纹较明显。因骨骼肌有完整而排列整齐的肌原纤维，而心肌的肌原纤维粗细差异很大，同时粗细肌原纤维相移行。

三、平滑肌

平滑肌主要由平滑肌纤维构成，分布于内脏器官和血管壁等处。平滑肌纤维呈长梭形，细胞核呈椭圆形位于中央。细胞排列成层，细胞之间有少量结缔组织。平滑肌收缩缓慢而持久(图3-17)。

图3-17 平滑肌 学习提示

目前认为：平滑肌和横纹肌一样是以“肌丝滑动”原理进行收缩的，平滑肌收缩时粗细肌丝重叠范围大，肌纤维呈螺旋形扭曲而变短和增粗。

第四节 神经组织

学习要点

⒈掌握神经元的形态结构、分类和突触的概念。 ⒉熟悉有髓神经纤维的结构特点及功能。

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⒊了解神经胶质细胞和神经末梢的结构及分类。

神经组织由神经细胞和神经胶质细胞构成。神经细胞又称神经元，具有感受刺激、传导冲动和整合信息的功能，是神经系统结构和功能的基本单位。神经胶质细胞具有支持、营养、保护和绝缘的功能。

一、神经元

(一) 神经元的形态结构

神经元的形态多样，大小不一，但基本形态包括胞体和突起两部分。

⒈胞体 是神经元功能活动中心，形态各异，有圆形、梭形、星形和锥体形等。细胞核 大而圆位于中央，核仁大而明显。细胞质内含有多种细胞器，其中特殊的有：

⑴尼氏体：又称嗜染质，呈颗粒或小块状。由粗面内质网和核糖体构成，其功能是合成蛋白质和神经递质。

⑵神经原纤维：呈细丝状，交织成网并伸入突起内，并贯穿突起全长。神经原纤维除有支持作用外，还与营养物质、神经递质和离子的运输有关。

⒉突起 由神经元的细胞膜和细胞质向表面突起而成。依形态和功能不同分为树突和轴突两类。

⑴树突：每个神经元有一个或多个树突。树突较短呈树枝状，表面有颗粒状突起称小棘，增加了神经元的接受面积。树突的主要功能是接受刺激并将冲动传向胞体。

⑵轴突：每个神经元只有一个轴突。轴突细而长，表面光滑分支较少。轴突起始部无尼氏体，形成圆锥形隆起称轴丘。轴突的主要功能是传导冲动到其它神经元或非神经元(图3-18)。

图3-18 神经元模式图 (二) 神经元的分类

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⒈根据神经元的形态分类 按神经元突起数目不同，可分为多极神经元、双极神经元和假单极神经元3种(图3-19)。

图3-19 各种神经元

⑴多极神经元：从胞体发出多个突起，一个轴突，多个树突。 ⑵双极神经元：从胞体发出两个突起，一个轴突，一个树突。

⑶假单极神经元：从胞体发出一个突起，在离胞体不远处，立即分两支，一支伸向中枢称中枢突(相当于轴突)；另一支伸向周围组织和器官称周围突(相当于树突)。

⒉根据神经元的功能分类 按神经元的功能不同，神经元可分为运动神经元、联络神经元和感觉神经元3种。

⑴运动神经元：又称传出神经元。它能将中枢发出的冲动传至肌肉和腺体。 ⑵联络神经元：又称中间神经元。它介于感觉和运动神经元之间，起联络作用。 ⑶感觉神经元：又称传入神经元。它能将体内、外刺激转化成神经冲动传向中枢。 ⒊根据神经元释放神经递质的性质分类 可分为胆碱能神经元、肾上腺素能神经元和肽能神经元3种。

⑴胆碱能神经元：释放乙酰胆碱。

⑵肾上腺素能神经元：释放单胺类物质如去甲肾上腺素、多巴胺和5-羧色胺等。 ⑶肽能神经元：释放生物活性肽如甘氨酸、谷氨酸和脑啡肽等。 (三) 突触

突触是神经元之间或神经元与非神经元(肌细胞、腺细胞)之间相接触处所形成的特殊结构，它是兴奋传递的重要部位。突触的种类很多，根据神经元之间接触部位不同，可有轴-体、轴-树、轴-轴3种突触。按功能不同可将突触分为兴奋性突触和抑制性突触。按神经元

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之间传递的物质不同，又可分为化学性突触和电突触(图3-20)。

图3-20 突触逐级放大模式图

二、神经胶质细胞

神经胶质细胞散在于神经元之间，种类较多，形态功能各不相同。分中枢神经系统和周围神经系统的胶质细胞两类。

中枢神经系统中的胶质细胞主要有4种类型：①星形胶质细胞：突起较多，有些突起附在毛细血管壁上并形成胶质膜，在神经元与血液的物质交换中起媒介作用，参与血-脑屏障的组成。②少突胶质细胞：突起末端扩展成扁平薄膜，包卷神经元的轴突形成髓鞘。③小胶质细胞：来源于血液中的单核细胞，具有吞噬作用。④室管膜细胞：呈扁平状细胞，分布在脑室及脊髓中央管的腔面，形成单层上皮(图3-21)。

图3-21 神经胶质细胞 周围神经系统中的神经胶质细胞主要是神经膜细胞，又称施万细胞，它在周围神经系统内形成神经纤维的髓鞘和神经膜。

三、神经纤维与神经末梢

(一) 神经纤维

神经纤维由神经元的长突起及其周围的神经胶质细胞构成。根据有无髓鞘可分为两种。 ⒈有髓神经纤维 在神经元长突起的表面包绕一层髓鞘和神经膜。髓鞘呈节段性，每一节由一个神经膜细胞，该段神经纤维称为节间段。相邻节段间的缩窄处无髓鞘，称郎氏结。髓鞘有绝缘作用，节间段离子不能通过，故神经冲动传导是从一个郎氏结跳到另一个郎氏结，呈跳跃式，传导速度快(图3-22)。

图3-22 有髓神经纤维 18

⒉无髓神经纤维 由较细的轴突和包在它外面的神经膜组成。因为无髓鞘和郎氏结，故传导速度慢且弥散。

(二) 神经末梢

神经末梢是周围神经纤维终止于其它组织或器官所形成的特殊结构。按功能分为两类。 ⒈感觉神经末梢 也称感受器，感觉神经元周围突末端伸入到皮肤、肌肉、内脏器官和血管等处所形成的结构。它能感受刺激，并将其转变成神经冲动。依据形态分两种。

⑴游离神经末梢：感觉神经纤维终末部分脱去髓鞘，形成树枝状，伸入上皮和结缔组织中，能感受冷、热和痛觉刺激。

⑵有被囊的神经末梢：在神经纤维末端有结缔组织被囊包绕。分3种形式：①触觉小体：呈椭圆形，分布于皮肤真皮的乳头层，以手指掌侧和足底皮肤最丰富，能感受触觉。②环层小体：呈卵圆形或圆形，分布于真皮深层、胸膜和腹膜等处，能感受压觉和振动觉。③肌梭：呈梭形，分布于骨骼肌内，能感受肌的张力变化和运动的刺激(图3-23)。

图3-23 感觉神经末梢 ⒉运动神经末梢 也称效应器，运动神经元轴突末端分布于肌肉和腺体内所形成的结构，可引起肌肉的收缩和腺体的分泌。分布于骨骼肌的运动神经末梢也称运动终板。光镜下神经纤维末端分支呈爪形，且以膨大的形式附着于骨骼肌的表面。

第五节 血液

学习要点

⒈掌握血液的组成，血细胞的分类、正常值和功能。 ⒉熟悉凝血过程和纤溶系统。 ⒊掌握ABO血型分型标准和输血原测。

血液是存在于心血管系统中的一种流动结缔组织，是体液的重要组成部分。血液具有物

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质运输、功能调节和防御等功能，对体内各器官系统活动和人体健康十分重要。机体发生病理变化时，会引起血液成分的改变。因此临床上通过血液检验的方法作为疾病的辅助诊断。

一、血液的组成、血量、理化特性

(一) 血液的组成和血量

血液由血浆和血细胞构成。血浆相当于细胞间质。血细胞分为红细胞、白细胞和血小板。 成人血量为4000~5000ml，约占体重的7%~8%。血液大部分在心血管内循环流动称循环血量；还有一部分滞留于肝、肺和皮下静脉丛内，流动缓慢称贮存血量。贮存血量所在处称贮血库。当机体需要时，如剧烈运动、情绪激动或大量失血时，贮血库内的血液就会释放出来，从而增加循环血量，以适应机体的需要。维持血量相对恒定，对维持机体正常生理功能和内环境的稳定起到十分重要的作用。

学习提示

若血量不足就会引发器官代谢障碍和功能损害。一般成人一次失血不超过全身血量的10%，或低于500ml，没有明显症状出现，机体可以很快的补充而恢复正常。因此一个健康人一次献血200～400ml，不会有任何损害。如一次失血达到了总血量的20%，机体代偿功能将不足，就会出现血压下降、脉搏加快、四肢厥冷、眩晕、口渴、恶心和乏力等现象，甚至可昏到。如果失血量达总血量的30%以上时，如不及时抢救，就会危及生命。

将血液抽出放入加有抗凝剂的试管中，静置或离心后，可见血液分成了上下两层，上层淡黄色透明液体为血浆，占55%，下层暗红色的是红细胞，占44%，两层之间乳白色的为白细胞和血小板，占1%。血细胞在全血中所占的容积百分比，称血细胞比容。成年男性血细胞比容为40~50%，女性为37~48%。当红细胞数量或血浆容量发生改变时，血细胞比容也受到影响。

学习提示

20

某些贫血患者，红细胞数量少，血细胞比容减少；严重脱水的病人，血浆容量减少，血细胞比容增加。

血液凝固一段时间后，血凝块可逐渐回缩，析出的淡黄色透明液体称血清。它与血浆的主要区别在于：血清中缺乏参与凝血过程中被消耗的一些凝血因子(主要是纤维蛋白原)。

(二) 血液的理化特性

⒈颜色 血液因红细胞内含血红蛋白呈红色。血浆因含微量的胆红素，所以呈淡黄色。 学习提示

动脉血中的血红蛋白含氧量丰富，呈鲜红色；静脉血中的血红蛋白含氧量较少，呈暗红色。

⒉比重 正常全血的比重为1.050~1.060，血浆的比重为1.025~1.030，血液比重的大小取决于红细胞和血浆蛋白的含量。

⒊粘滞性 粘滞性来源于液体分子内部和颗粒分子之间的磨擦力。血液粘滞性是水的4~5倍。

⒋酸碱度 血液呈弱碱性。正常人血浆的pH为7.35~7.45，这需要血液中各种缓冲物质来维持。pH的正常对于维持正常代谢和功能活动十分重要。如血浆pH低于7.35时，为酸中毒；高于7.45时，则为碱中毒。

⒌渗透压 人体内血浆渗透压约为770kPa。其大小与单位体积溶液中容质颗粒的数目有关。

二、血浆

(一) 血浆的成分及其作用

血浆是机体内环境的重要组成部分，是血细胞的细胞外液。

⒈水 血浆中水分占90~92%。水既是营养物质又是代谢产物运输的载体，另外水还能

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运输热量，参与体温调节。

⒉血浆蛋白 是血浆中的各种蛋白的总称。主要有白蛋白、球蛋白和纤维蛋白原。其总量为60~80g/L。白蛋白分子量小而数量多，对于形成血浆胶体渗透压，保持机体水平衡等起重要作用；球蛋白主要发挥免疫、防御作用，也与物质运输有关；而纤维蛋白原分子量最大，数量最少，主要功能是参与血液凝固。

⒊无机盐 血浆中无机盐占血浆总量的0.9%，主要以离子形式存在。其中阳离子有Na+、K+、Ca2+、Mg2+等；阴离子有Cl-、HPO4 2-、HCO3 -、SO4 2-等。无机盐的主要作用是形成血浆晶体渗透压，维持酸碱平衡和神经肌肉兴奋性。

⒋非蛋白含氮化合物 是血浆中除蛋白质以外的含氮化合物总称。包括尿素、尿酸、肌酸、氨基酸、氨和胆红素等。

学习提示

临床上把含氮化合物称非蛋白氮(NPN)。正常成人血液中NPN含量为14～25mmol/L，其中1/3～1/2为尿素氮，这些都是蛋白质的代谢产物，主要经肾脏排出体外。所以测定血中NPN的含量，有助于了解体内蛋白质的代谢情况和肾的功能。

⒌其他成分 血浆中还含有葡萄糖、多种脂类(如甘油三酯、胆固醇、磷脂)、酮体、乳酸等。此外还有酶、激素、维生素、O2和CO2等。

(二) 血浆渗透压

渗透压是由溶液中溶质分子运动所形成的。其大小取决于单位体积溶液中溶质颗粒的数量。溶质颗粒数量越多，渗透压越大。

⒈血浆渗透压的形成和正常值 血浆渗透压由两部分溶质形成。一部分是由血浆中的离子和小分子晶体物质，如电解质、葡萄糖和尿素等形成的血浆晶体渗透压；另一部分是由血浆蛋白等大分子物质(主要是血浆蛋白)形成的胶体渗透压。由于血浆中晶体物质颗粒非常

22

多，因此，血浆渗透压主要是晶体渗透压。与血浆渗透压相等或相近的溶液称等渗溶液。如5%葡萄糖溶液和0.9%的NaCl溶液(即生理盐水)。高于血浆渗透压的溶液为高渗溶液，反之为低渗溶液。血浆胶体渗透压较小，仅为3.3kPa左右。

⒉血浆渗透压的生理作用 血浆渗透压具有吸引水通过生物半透膜的能力。由于细胞膜和毛细血管壁都是半透膜，对不同溶质的通透性不同，使血浆晶体渗透压和胶体渗透压表现出不同的生理作用(图3-24)。

图3-24 血浆渗透压示意图 细胞膜允许水分子通过，不允许蛋白质通过，对绝大部分晶体物质如Na+、Ca2+、Mg2+

等也有严格限制，不易通过。因此造成细胞膜内外的渗透压现象。血浆晶体渗透压相对稳定，对保持细胞内外的平衡、维持红细胞的形态具有重要作用。

学习提示

正常情况下，红细胞内外的渗透压保持平衡。当血浆晶体渗透压降低时(如大量输入低渗溶液)，进入红细胞内的水分增多，导致红细胞膨胀、甚至破裂，使血红蛋白逸出称溶血；而当血浆晶体渗透压增高时，如腹泻、呕吐等严重脱水时，红细胞中水分渗出，可使红细胞皱缩。

由于毛细血管壁不允许血浆蛋白通过，因此血浆中蛋白质的浓度高于组织液中蛋白质的浓度，使血浆胶体渗透压高于组织液的胶体渗透压。血浆胶体渗透压可使血管外的水分不断渗入毛细血管内，以维持血容量及调节血管内外水分的交换。

学习提示

当组织液的渗出、回流或机体水盐、蛋白质代谢发生障碍时，基质中的组织液含量可增多或减少，导致组织水肿或脱水。

三、血细胞

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(一) 红细胞

⒈红细胞的形态和功能 成熟的红细胞呈双凹面圆盘状，直径7~9μm，表面光滑，无细胞核和细胞器，细胞质中充满大量血红蛋白。红细胞的生理功能是运输O2和少量CO2，并缓冲酸碱平衡。

学习提示

红细胞和O2结合过程中，血红蛋白中的Fe未被氧化成Fe，而是可逆地与O2结合为氧合血红蛋白，若血红蛋白中的Fe氧化成Fe，则失去携氧能力。血红蛋白中的Fe也可与CO结合，其结合力比与O2的结合力大210倍，因此，血红蛋白一旦与CO结合就失去了与O2结合的能力，从而造成组织缺O2，这就是煤气中毒的原理。

⒉红细胞的生理特性

⑴悬浮稳定性：指红细胞在血浆中保持悬浮状态而不易下沉的特性。 学习提示

红细胞的悬浮稳定的特性在临床上常用血沉的快慢来衡量。所谓血沉是指单位时间内红细胞沉降的距离。正常成年男性第1小时末为0～15mm，女性为0～20mm。风湿热及活动性结核病等血沉加快。

⑵渗透脆性：指红细胞对低渗溶液的抵抗力。抵抗力大则脆性小，反之脆性大。 学习提示

正常红细胞在0.45%～0.40%NaCl溶液中开始出现部分溶血，在0.35%～0.30%NaCl溶液中完全溶血。刚成熟的红细胞和巨幼红细胞贫血的病人，红细胞脆性小；衰老的红细胞和某些病理情况下脆性大，容易破裂溶血。

⒊红细胞的生成与破坏 红细胞的平均寿命为120天，在红骨髓中生成。铁和蛋白质是红细胞生成的主要原料，若摄入铁不足，可导致缺铁性贫血(低色素小细胞性贫血)。维生素

2+

3+

2+

2+

3+

24

B12和叶酸是促使红细胞成熟的因子，缺乏时可产生巨幼红细胞性贫血。当红细胞衰老时，脆性增大，容易破裂，在流经肝和脾时可被吞噬和破坏。

学习提示

若脾功能亢进时，可使红细胞破坏增多，引起脾性贫血。 ⒋红细胞生成的调节

⑴促红细胞生成素：是调节红细胞的主要因素。当体内缺O2时，肾可释放促红细胞生成素，该激素刺激红骨髓造血，并促进红细胞入血。例如高原地区的人血中红细胞增多。当红细胞增多时，缺O2缓解，肾释放的促红细胞生成素较少，通过负反馈调节使红细胞数量稳定。

学习提示

严重肾疾病时，促红细胞生成素减少，引起肾性贫血。

⑵雄激素：可直接刺激红骨髓造血，它也可促进肾释放促红细胞生成素增多。因此男性红细胞和血红蛋白高于女性。

⒌红细胞正常值 正常成年男性红细胞为(4.0~5.5)×1012/L，女性为(3.5~5.0)×1012/L。血红蛋白的正常含量：男性是120~160g/L，女性是110~150g/L。

学习提示

红细胞的数量和血红蛋白的含量，可随生理和病理变化而变，一般认为红细胞少于3.0 × 10/L，血红蛋白低于100g/L，称贫血。

在正常人的血液中，还存在一种尚未完全成熟的红细胞，这种细胞叫网织红细胞，它占红细胞总数的0.005~0.015 。将新鲜血液用煌焦油蓝染色，在网织红细胞的细胞质内可见不规则的蓝色颗粒或细网，这是红细胞在成熟过程中残留的核糖体。

(二) 白细胞

12

25

在血液中呈球形。它能以变形运动穿过毛细血管壁，进入结缔组织。白细胞分为两类：细胞质内有特殊颗粒的称粒细胞；无特殊颗粒的称无粒细胞。白细胞的分类及正常值(表3-2)。

中性粒细胞(N)0.50～0.70 有粒白细胞 嗜酸性粒细胞(E)0.005～0.05 嗜碱性粒细胞(B)0.00～0.01 白细胞

(4.0～10.0)×109/L 淋巴细胞(L)0.20～0.40 无粒白细胞

单核细胞(M)0.03～0.08

表3-2 白细胞分类及正常值

⒈粒细胞 根据其所含特殊颗粒的嗜色性，又可分为中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞。

⑴中性粒细胞：直径为10~12μm，细胞核多数分为2~5叶，核叶之间有细丝相连，也有少数细胞核呈腊肠形，称杆状核。细胞核分叶少或不分叶的细胞比较幼稚；分叶多的，比较衰老。细胞质内有染成淡紫红色的颗粒，颗粒较小，分布均匀。

学习提示

中性粒细胞具有变形运动和吞噬异物的能力，在体内起重要的防御作用。当细菌侵入机体某一部位时，大量的中性粒细胞变形运动，穿出毛细血管聚集在细菌的周围和病灶部位，吞噬细菌和异物，并进行消化分解。在急性化脓性炎症时，中性粒细胞本身也受损死亡，成为脓细胞。

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⑵嗜酸性粒细胞：直径为10~15μm，细胞核多数为两叶。细胞质内含有嗜酸性颗粒，颗粒较大，大小均匀，染成桔红色。颗粒中含有多种酶，如组胺酶等。嗜酸性粒细胞能吞噬抗原抗体复合物。

学习提示

在患过敏性疾病及某些寄生虫时，嗜酸性细胞增多。

⑶嗜碱性粒细胞：直径10~11μm，细胞核呈S形或不规则形，染色较淡。细胞质内含有嗜碱性颗粒，颗粒的大小不一，分布不均，染成紫蓝色。颗粒中含有肝素、组胺和慢反应物质等。

⒉无粒细胞 包括淋巴细胞和单核细胞。

⑴淋巴细胞：呈圆形或椭圆形，大小不一，直径6~16μm。细胞核呈圆形或椭圆形。细胞核相对较大，染成深蓝色。细胞质很少，染成天蓝色。

学习提示

根据细胞膜的表面结构和免疫功能等方面的差别，还可分为T淋巴细胞和B淋巴细胞等数种。T淋巴细胞能识别、攻击和杀灭异体细胞；B淋巴细胞能转化为浆细胞,产生抗体。

⑵单核细胞：是血液中最大的细胞，直径14~20μm。单核细胞呈圆形或椭圆形。细胞核呈肾形、蹄铁形或不规则形，染色浅淡。细胞质较多，染成灰蓝色。单核细胞具有活跃的变形运动和一定的吞噬能力，进入结缔组织后，即分化成巨噬细胞。

(三) 血小板

呈双面微凸圆盘状，直径2~4μm。健康成人血液中血小板正常值为(100~300)×109/L。在血液涂片标本中，血小板多成群分布在血细胞之间,其外形不规则，中央部染成紫红色，周围部染成浅蓝色。由于血小板有粘附、聚集、收缩、释放反应和吸附的特性，故血小板的主要功能有两个方面：

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⒈维持血管内皮的完整性 血小板对毛细血管内皮细胞有支持和营养作用，并能维持毛细血管正常的通透性。血小板可填补血管壁内皮细胞脱落后的间隙，维持毛细血管内皮细胞的完整性。

学习提示

当血小板数量减少时，毛细血管通透性和脆性增大，引起皮肤和粘膜出现出血点或紫癜。 ⒉参与生理性止血 小血管损伤后血液从血管内流出，数分钟后出血可自行停止的现象称生理性止血。其过程和血小板的作用是：小血管损伤后，首先损伤刺激引起局部血管反射和血小板释放的缩血管物质共同作用，使受损血管收缩，血流变慢；其次是胶原纤维暴露，血小板发生粘附、聚集，形成一个松软的止血栓堵塞小的出血口，实现初步止血；同时血浆中的凝血系统被激活，迅速出现血液凝固；随后血小板收缩形成坚实的止血栓子，达到有效的生理性止血。

学习提示

临床上用小针刺破耳垂或指尖使血液自然流出，然后测定出血延续的时间，这段时间称为出血时间，正常为1～3min。血液自流出血管至出现纤维蛋白细丝的时间，称为凝血时间，正常为2～8min。

血细胞彩图

四、血细胞的发生

血细胞不断地衰老死亡,同时又有新的血细胞产生，两种过程保持相对平衡，从而维持血液内各种血细胞的正常数值和比例关系。

血细胞起源于造血器官内的造血干细胞。造血器官的造血功能，随个体的发育时期而异，早在胚胎第2周末，卵黄囊造血。卵黄囊退化后，先后由肝、脾和骨髓等造血。出生后，主

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要由红骨髓造血，脾只产生淋巴细胞。

原始的造血干细胞又称多能干细胞，能增殖分化为各种定向干细胞。各种定向干细胞增殖分化，形成各种成熟的血细胞。

五、血液凝固与纤维蛋白溶解

血液凝固是指血液由流体状态变成不能流动的胶冻状凝块的过程，简称凝血。它是一个十分复杂的生物化学过程，需要凝血因子和血小板的参加。

(一) 凝血因子

血浆与组织中直接参与凝血的物质称凝血因子。国际公认的凝血因子有12种，用罗马数字命名。这些因子中，因子Ⅲ存在于组织细胞中，其它的均在血浆中，除因子Ⅳ是钙离子外，其余都属于蛋白质，并大都在肝脏合成，以无活性形式存在。被激活后用其代号右下角“a”表示，其中因子Ⅱ、Ⅶ、Ⅸ和Ⅹ的合成需要维生素K的参与。所以当维生素K缺乏或肝病患者，常伴有凝血障碍(表3-2)

表3-2 国际命名编号的凝血因子

因子 同义名 因子 同义名 Ⅰ 纤维蛋白原 Ⅷ 抗血友病球蛋白 Ⅱ 凝血酶原 Ⅸ 血浆凝血致活素成分 Ⅲ 组织因子 Ⅹ 斯多特-拍劳因子 Ⅳ Ca2+ Ⅺ 血浆凝血致活素前质 Ⅴ 血浆加速球蛋白 Ⅻ 接触因子 Ⅶ 稳定因子 ⅩⅢ 纤维蛋白稳定因子

(二) 血液凝固过程

29

血液凝固基本过程分三个步骤，即凝血酶原激活物形成、凝血酶的形成和纤维蛋白的形成。

凝血酶原激活物

?

凝血酶原————————?凝血酶

?

纤维蛋白原—————————?纤维蛋白

⒈凝血酶原激活物形成 凝血酶原激活物是因子Ⅹa、Ⅴ、Ca2+、PF3(血小板第3因子)同时并存的复合物。此激活物形成的关键是因子Ⅹ的激活。

⒉因子Ⅹ的激活有两条途径

⑴内源性激活途径：指完全依靠血浆内的凝血因子，从激活因子Ⅻ开始，到激活因子Ⅹ为止的过程。当血管内膜受损时，胶原纤维暴露或有异物附着时，血浆中因子Ⅻ与之接触并被激活成Ⅻa。Ⅻa激活Ⅺ后，在Ca2+参与下，Ⅺa可激活Ⅸ，Ⅸa与因子Ⅷ、Ca2+、PF3组成因子Ⅷ的复合物，该复合物共同激活因子Ⅹ成Ⅹa。

⑵外源性激活途径：指在组织损伤，血管破裂的情况下，由血管外组织释放因子Ⅲ，与血浆中的因子Ⅶ、Ca2+形成复合物，该复合物激活因子Ⅹ成Ⅹa。

由因子Ⅹa与Ⅴ、Ca2+和PF3所构成的凝血酶原激活物一旦形成，可迅速地将血浆中的凝血酶原激活成凝血酶，凝血酶又将纤维蛋白原转变成纤维蛋白单体，在ⅩⅢa参与下，纤维蛋白单体互相连接形成稳固的纤维蛋白多聚体(图3-25)。 图3-25 血液凝固过程示意图 (三) 抗凝系统

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正常情况下，血管中的血液一般不会发生凝固。其原因在于：①血管内膜光滑完整，对因子Ⅻ和血小板无激活作用；②血流速度快，不利于凝血因子集结；③即使血管损伤，启动凝血过程，也只限于局部，多余的凝血因子会被血流冲走稀释，并在肝和脾处被吞噬破坏；④正常血液中还有抗凝物质和纤溶系统的存在。

血浆中抗凝物质主要是抗凝血酶Ⅲ和肝素。抗凝血酶Ⅲ能与凝血酶原以及因子Ⅶ、Ⅸa、Ⅹa结合使其失去活性，从而阻断凝血过程。

学习提示

⒈肝素能增强抗凝血酶Ⅲ的活性，还能抑制凝血酶原的激活，抑制血小板粘附、聚集和释放。所以临床上肝素是一种常用的抗凝剂。

⒉根据临床需要，可采取适当措施来加速和延缓血凝过程。如外科手术中常用温热盐水浸泡纱布或明胶海绵压迫伤口来止血，这就是利用粗糙面加速因子Ⅻ激活和血小板的粘附、聚集、解体：利用温热来提高酶的活性和酶促反应速度，从而加速凝血过程，有利于止血。又如手术病人术前注射维生素K，目的在于促进肝脏合成凝血因子，可作为止血剂应用。

(四) 纤维蛋白溶解

纤维蛋白被分解液化的过程称纤维蛋白溶解，简称纤溶。纤溶系统主要包括：纤维蛋白溶解酶原、纤维蛋白溶解酶、激活物和抑制物。纤溶的生理意义在于使血液保持液态，血流通畅。

⒈纤溶酶原的激活 纤溶酶原是血浆中的一种β球蛋白，它经过各种激活物的作用，可被水解成纤溶酶。此类激活物有3种：①血浆激活物，由血管内皮细胞合成和释放。②组织

激活物，当组织损伤时就可释放出来，存在于子宫、肾上腺、甲状腺、前列腺和肺等组织中。 ③活化的凝血因子Ⅻ可使血浆中无活性的前激肽释放酶激活成激肽释放酶。后者可激活纤溶酶原。这类激活物能使血凝与纤溶之间保持动态平衡，使血液保持液态状态。

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⒉纤维蛋白和纤维蛋白原的降解 纤溶酶可使纤维蛋白和纤维蛋白原水解成多种可溶性降解物，使血凝块溶解不再凝固，纤溶酶也有抗凝血作用。

血浆激活物 组织激活物 激肽释放酶

?(+) ?(+) ?(+)

纤溶酶原——————————————————————?纤溶酶 ?(－) ?(－)

抗活化素 ??抗纤溶酶

(+)?

纤维蛋白原、纤维蛋白——? 降解产物

⒊抑制物及其作用 血浆中对纤溶的抑制物有两类：一类为抗纤溶酶，它是一种α球蛋白，能与纤溶酶结合成复合物，从而使其失去活性，对抗纤维蛋白溶解；另一类是抗活化素，如血浆中的α2巨球蛋白，它能与尿激酶竞争而发挥抑制作用。

总之，血凝系统与纤溶系统是机体内两个重要的防御系统，也是既对立又统一的功能系统。只要它们之间保持动态平衡，机体就可在出血时有效地止血，又防止血块堵塞血管，从而使血液保持液态。在血管内，如果凝血作用大于纤溶，就会发生血栓，反之又会造成出血倾向。

学习提示

⒈女性月经血不凝固正是这一道理。又如做手术时血液不易凝固，常发生手术后渗血。肾可以合成并释放尿激酶，也是一种活性很强的组织激活物，现已被提取并用于临床治疗血栓病。

⒉临床上常用尿激酶、降纤酶来激活纤溶系统，治疗早期的(6h之内)血栓性疾病，如

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脑血栓形成和心肌梗塞等。

六、血型与输血

血量相对恒定对维持机体各器官的生理功能及内环境稳态十分重要。临床上为了抢救急性大出血的患者或治疗血液疾病时，最有效的方法就是输血，然而输血又受到血型的限制，所以必须了解血型及输血原则。

血型通常是指细胞膜上存在的特异性抗原类型。目前发现红细胞血型系统有十几种，本节只介绍与输血关系密切的ABO血型和Rh血型系统。

(一) ABO血型系统

⒈分型依据 在ABO血型系统中依据红细胞膜上所含凝集原(抗原)的有无或种类不同来分型。红细胞膜上共有两种凝集原，即A凝集原和B凝集原。如红细胞膜上只含有A凝集原的为A型；只含有B凝集原为B型；若A、B两种凝集原都有为AB型；若A、B两种凝集原都没有为O型。在血清中含有天然的抗体(凝集素)，也有两种：即抗A凝集素和抗B凝集素。在A型血清中含有抗B凝集素；B型血清中含有抗A凝集素；AB型血清中无凝集素；O型血清中有抗A和抗B两种凝集素(表3-3)。

表3-3 ABO血型系统的分型 血型 红细胞膜上的凝集原 血清中的凝血素 A型 A 抗B B型 B 抗A AB型 A和B 无

O型 无 抗A和抗B

⒉输血原则 当含有某种凝集原的红细胞与相对抗的凝集素相遇时，会发生凝集反应，

33

出现红细胞凝集成团、破裂溶血，严重时可危及生命。为避免发生此现象，输血前必须进行交叉配血试验。尽量选同型血，特殊情况下无同型血时，可采用异型输血。

交叉配血试验是把供血者的红细胞与受血者的血清相混合(称主侧)，再将受血者的红细胞与供血者的血清相混合(称次侧)，当两侧配血均无凝集时，配血相合，输血最理想。如主侧凝集，为配血不和，绝对不能输血。如主侧不凝集而次侧凝集，为配血基本相合，只能在应急情况下少量缓慢输血(400ml以内)，并密切观察有无输血反应(图3-26)。

图3-26 输血原则示意图 学习提示

随着医学科学技术的进步，近些年来由于血液成分分离机的广泛应用以及分离技术和成分血的质量不断提高，输血疗法已经从原来的单纯输血，发展为成分输血。成分输血就是把人血中的各种有效成分，如红细胞、粒细胞、血小板和血浆分别制备成高纯度或高浓度的制品再输入。这样既能提高疗效，减少不良反应，又能节约血源。自身输血目前正在迅速发展。

(二) Rh血型系统

Rh因子是人类红细胞表面存在的另一种凝集原，因最早发现于恒河猴的红细胞，所以得名为Rh血型系统。在红细胞膜上的Rh凝集原有C、D、E、c、e等。其中以D凝集原的抗原性最强。红细胞膜上有D凝集原为Rh阳性，否则为Rh阴性。

Rh血型系统的特点是无论Rh阳性还是阴性，血清中均无天然抗体，故在第一次输血时不必考虑Rh血型是否相合。但Rh阴性的人接受Rh阳性的血液后，可通过机体免疫反应产生抗D抗体，当第2次再输入Rh阳性血液时，就会发生红细胞凝集反应，故临床上重复输入同一供血者的血液时，也必须作交叉配血试验。另外，Rh阴性的母亲孕育了Rh阳性的胎儿时，由于某种原因胎儿的红细胞进入母体血液循环中，刺激母体产生抗D抗体。如再次妊娠仍为Rh阳性，则母体的抗D抗体通过胎盘入胎儿体内，使Rh阳性的胎儿发生溶

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血性，严重时胎儿可以死亡。

学习提示

我国汉族Rh阳性占99%，阴性占1%，在一些少数民族中，Rh阴性的比例较高，如塔塔尔族占15.8%，苗族占12.3%，布依族和乌孜别克族均为8.7%。因此，在Rh阴性较高的少数民族地区工作的医护人员对Rh血型应当特别重视。

思考题

⒈血液的组成及一般的理化特性。 ⒉血浆包括哪些物质？血浆蛋白有何功能？ ⒊红细胞有何生理特性？这些特性有何临床意义？ ⒋血液凝固的基本过程如何？

⒌ABO血型系统的分型依据什么？输血的原则有哪些？

实验指导

实验X 基 本 组 织

【实验目的】

学生能在光学显微镜下辩认单层柱状上皮、复层扁平上皮、疏松结缔组织、血细胞、骨骼肌和神经细胞的微细结构。

【实验原理】

取得上述组织经过固定?包埋?切片?染色(HE或特殊染色)。HE染色：细胞质染成粉红色(嗜酸性)；细胞核染成篮色(嗜碱性)。利用光学显微镜的放大倍数用肉眼观察：低倍镜为(10×)、高倍镜为(40×)。

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【实验材料】

1. 显微镜、显微镜用油、二甲苯、擦镜纸。

2. 小肠切片、食管切片、疏松结缔组织铺片、血涂片、骨骼肌切片、神经细胞(脊髓

横切片)。 【实验内容和方法】

1. 单层柱状上皮(小肠切片 HE染色)

⑴肉眼观察：观察肠腔粘膜面，可见高低不平，有许多突起。

⑵低倍镜观察：粘膜面凹凸不平，选择结构典型的上皮移至视野中央，可见排列整齐、密集的单层柱状上皮。

⑶高倍镜观察：细胞呈柱状，排列整齐，细胞质呈粉红色，细胞核呈椭圆形，位于细胞的靠近基底部，呈深蓝色。在柱状细胞间可见杯状细胞，因制片缘故呈空泡状。

⑷镜下绘图：在高倍镜下绘出单层柱状上皮的游离面、基底面及基膜、细胞质、细胞核、杯状细胞。

2. 复层扁平上皮(食管横切片 HE染色)

⑴肉眼观察：切片呈环形，靠近管腔面有深染的部分就是食管的复层扁平上皮。 ⑵低倍镜观察：上皮细胞层数很多，排列紧密，细胞质呈粉红色，细胞核呈深蓝色。 ⑶高倍镜观察：浅层细胞扁平形，细胞核扁圆形；中层细胞多边形，体积大，细胞核呈圆形，细胞界限清晰；基底部一层细胞呈立方形或低柱状，细胞核椭圆形，染色深，整齐地沿着基膜排列。

3.疏松结缔组织(铺片 HE染色)

⑴肉眼观察：标本呈淡紫红色，纤维互相交织成网状。选择标本较薄(染色淡)部位进行镜下观察。

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⑵低倍镜观察：胶原纤维和弹性纤维交织成网状，细胞分散其间呈蓝点状。

⑶高倍镜观察：胶原纤维粗大呈淡红色，弯曲呈波纹状；弹性纤维呈细丝状，有分支。成纤维细胞数量最多，细胞质淡红色，细胞核椭圆形，紫蓝色。

4.血细胞(血涂片 瑞氏染色) ⑴肉眼观察：血涂片染成粉红色。

⑵高倍镜观察：几乎都是红细胞，红细胞呈红色，圆形，偶见白细胞。

⑶油镜观察：①红细胞染成淡红色，中央部色浅，周围部色深，无细胞核。②中性粒细胞体积比红细胞大，细胞质淡红色，可见紫红色的细小颗粒，细胞核呈紫篮色，分成2~5叶不等，核叶间有细丝相连。③淋巴细胞较小，细胞质少，细胞核大呈圆形，往往一侧有凹陷，染成深蓝色。④血小板呈不规则的紫蓝色小体，成群分布。

⑷镜下绘图：绘出红细胞、中性粒细胞、淋巴细胞、血小板。 5.骨骼肌(舌肌切片 特殊染色) ⑴肉眼观察：标本呈蓝色长条状。

⑵低倍镜观察：骨骼肌纤维呈细长的圆柱状，有明暗相间的横纹。细胞核呈扁椭圆形，深蓝色，位于肌膜的深面，数量较多。肌纤维之间有少量的结缔组织。

⑶高倍镜观察：肌纤维内有许多纵行的线条状结构，即肌原纤维。下降聚光器，在暗视野下观察肌原纤维及其明带和暗带，肌细胞核的位置和形态。

6.多极神经元(脊髓横切片 特殊染色)

⑴肉眼观察：标本呈椭圆形，中央深染的部分为灰质，周围浅淡的部分为白质。 ⑵低倍镜观察：在灰质前角内可见深黄色多突起的细胞，即多极神经元，有小而圆的是神经胶质细胞的核。

⑶高倍镜观察：多极神经元的胞体不规则，突起多已被切断，可呈星形、多角形，只能

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见到突起的根部，且不易区别它是树突还是轴突，细胞核位于中央，大而圆，染色淡。

【注意事项】

⒈显微镜稳固在台面，利用反光镜将光线反射入物镜(强光下用平面镜，弱光下用凹面镜)。

⒉组织切片铺贴在载玻片上，并盖有小玻片。把组织切片放置载物平台上时，一定要将盖有小玻片朝上，有利于高倍镜观察。

⒊用红蓝铅笔绘制高倍镜下的细胞图，注意细胞质、细胞核。

实验X ABO血型的鉴定

【实验目的】

学会用玻片鉴定ABO血型，并说明注意事项，根据结果确定血型，加深理解血型分型的依据及鉴定血型的意义。

【实验原理】

用已知的标准血清的抗体去测受检者红细胞膜上未知的抗原，根据是否发生凝集反应来确定血型。

【实验材料】A型、B型标准血清、生理盐水、采血针、小试管、吸管、双凹玻片、玻璃蜡笔、75%酒精棉球、干棉球、竹签、放大镜或显微镜。

【实验方法和步骤】

⒈取一干净双凹玻片，凹面朝上，用玻璃蜡笔在两端分别标记A、B字样。

⒉在A端小凹中滴入A型标准血清一滴，又在B端小凹中滴入B型标准血清一滴，注意不可混淆。

⒊用75%酒精消毒耳垂或指端后，再用消毒采血针刺破皮肤，取1~2滴血加入盛有1ml生理盐水的小试管中混匀，制成红细胞混悬液。

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⒋用吸管吸取红细胞混悬液，分别向A、B两端的小凹内各加一滴，并用竹签使其充分搅匀。放置10~15分钟后，用肉眼观察有无凝集现象，如肉眼不易分辨，可用放大镜或显微镜低倍观察。

⒌根据有无凝集现象判定受检者血型。 【注意事项】

⒈采血针和采血部位必须严格消毒，以免感染。

⒉制备的红细胞混悬液不能过浓或过稀，以免出现假结果。

⒊滴标准血清的滴管和用于搅拌的竹签各两支，必须专用，两种标准血清不要混淆。 ⒋注意区别凝集现象，还是红细胞沉淀。红细胞凝集时，肉眼观察呈朱红色颗粒状，且液体变得清亮。

ABO血型测定 【实验要求】 ⒈实验结果记录：

受检者姓名 性别 班级 学号

A型标准血清中 现象；B型标准血清中 现象；血型判断为 型。⒉讨论为什么输同型血还必须做交叉配血试验？

⒊在无标准血清情况下，能否用已知A型血或B型血来鉴定血型？为什么？

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