我国4种主要苹果树形冠层结构和辐射三维分布比较研究

中国生态农业学报2012年1月第20卷第1期

Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jan. 2012, 20(1): 63-68

DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.00063

我国4种主要苹果树形冠层结构和

辐射三维分布比较研究*

高照全1赵晨霞1程建军1张显川2

(1. 北京农业职业学院北京 102442; 2. 北京日川河果树研究开发中心北京 102200)

摘要树体结构和辐射分布是影响果树冠层光合生产力和果实产量品质的主要因素。本文以“富士”苹果(Malus domestica Borkh. cv. ‘Fuji’)为试材, 采用田间调查方法, 系统研究了我国苹果生产中4种主要树形的树体结构参数以及叶面积密度(LAD)和光合有效辐射(PAR)的三维分布特征。结果表明, 开心形树冠的枝量(894×103·hm-2)和叶面积指数(LAI, 2.53)最小, 其他3种树形中小冠疏层形分别为2 280×103·hm-2、4.14, 疏散分层形分别为2 119×103·hm-2、3.98, 纺锤形分别为2 190×103·hm-2、3.88。不同树形LAD三维分布各不相同, 小冠疏层形苹果树的叶片主要分布在树冠的0.5~1.5 m之间, 疏散分层形和纺锤形主要分布在0.5~2.0 m之间, 开心形主要分布在1.0~2.0 m之间。通过对不同树形LAD和PAR三维分布比较发现, 每种树形的PAR都随树冠深度的增加而降低, 在树冠中部LAD最大部位辐射消减最快, PAR的三维分布主要与叶片分布有关。其中开心形树冠的平均PAR最高, 分布最均匀。4种树冠内叶片得到的平均相对PAR小冠疏层形为24.85%, 疏散分层形为28.84%, 纺锤形为27.71%, 开心形为37.28%。开心形树冠内低光区的叶片所占比例只有35%, 其他树形都超过50%。研究表明, 不同相对PAR范围内的叶片比例能够更好地反映果树冠层的辐射情况, 开心形树冠在辐射分布上优于其他3种树形。

关键词苹果树体结构树形有效光合辐射叶面积指数叶面积密度枝量三维分布

中图分类号:S661.1 文献标识码:A 文章编号: 1671-3990(2012)01-0063-06

Tree structure and 3-D distribution of radiation in canopy of apple

trees with different canopy structures in China

GAO Zhao-Quan1, ZHAO Chen-Xia1, CHENG Jian-Jun1, ZHANG Xian-Chuan2

(1. Beijing Vocational College of Agriculture, Beijing 102442, China; 2. Richuanhe Pomological Research &

Development Center, Beijing 102200, China)

Abstract Tree structure and radiation distribution are critical factors influencing photosynthetic productivity of fruit trees as well as fruit yield and quality. The aim of this study was to determine the parameters of tree structure, leaf area density (LAD) 3-D distri-bution of photosynthetically active radiation (P AR) within four canopy structures (small-sparse canopy, stratified-disperse canopy, spindle canopy and open-center canopy) of apple tree. The experiment was conducted in ‘Fuji’ apple (Malus domestica Borkh. cv. ‘Fuji’) orchard during 2005~2008 growth seasons. The structure parameters of trees with different canopy structures were determined via direct measurement, and P AR of each apple tree canopy measured by quantum sensors. The results showed that the lowest total shoot number (894×103·hm-2) and leaf area index (LAI, 2.53) were in open-center canopy. Total shoot and LAI were 2 280×103·hm-2 and 4.14, 2 119×103·hm-2 and 3.98, 2 190×103·hm-2 and 3.88 in small-sparse, stratified-disperse and spindle canopies, respectively. 3-D distribution of LAD was different among the four canopy structures. LAD vertical distribution yielded a distribution mode with height range of 0~4.0 m, largely occurring within 1.0~3.0 m high. While the highest LAD was within 0.5~2.0 m height range in stratified-disperse and spindle canopy structures, it was 0.5~1.5 m and 1.0~2.0 m in small-sparse and open-center canopy structures, respectively. In all the canopy structures, relative P AR decreased with increasing canopy depth. Rapid relative P AR depression was concentrated in middle canopies where LAD was highest. Relative P AR 3-D distribution pattern in unit cells apparently tracked leaf

*科技部星火计划项目(2008GA600009)和甘肃省发改委项目(ZT06-01)资助

高照全(1976—), 男, 博士, 主要从事生物数学模型和果树栽培技术方面的研究。E-mail: gaozhaoquan@0402807e8e9951e79b89277c

收稿日期: 2011-05-24 接受日期: 2011-08-31

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area distribution. The highest average relative P AR and most uniform distribution were in open-center canopy structure. Percent av-erage relative P AR of leaves were 24.85%, 28.84%, 27.71% and 37.28% for small-sparse, stratified-disperse, spindle and open-center canopy structures, respectively. While only 35% leaf area was in the low-light region of open-center canopy structure, over 50% was in the low-light region in the other canopy structures. The main aim of tree pruning was to remove useless shoots and leaves, which were easily identified in 3-D plots. Percent leaf areas in different relative P AR ranges reasonably predicted canopy radiation, which was critical in fruit studies. Leaf and P AR distributions were more uniform in open-center than in other canopy structures. This was a distinct advantage of open-centre canopy structure over the other canopy structures.

Key words Apple tree, Tree structure, Canopy structure, Photosynthetically active radiation, Leaf area index, Leaf area den-sity, Shoot number, 3-D distribution

(Received May 24, 2011; accepted Aug. 31, 2011)

不同树形结构决定了果树光能截获总量和树冠内辐射分布状态, 进而决定了整个树冠的光合总量[1-3]。一般情况下冠层枝叶越多, 光能截获越多, 光合总量越大, 同时树冠内光照条件也越恶化, 单叶净光合速率越小[4-5]。由于果实品质形成所需的碳水化合物主要来自所着生枝组叶片(源), 故单叶净光合速率的降低会直接影响果实品质, 包括果实的大小、颜色、可溶性固形物和硬度等[2,6-7]。也就是说在一定范围内通过增加枝叶数量可提高果树产量, 但同时会降低果实品质, 因此如何选择合理的树形和改善树冠内辐射分布一直都是果树学研究的核心问题之一。

我国苹果栽培面积、产量和苹果汁产量均居世界首位[8], 适宜的栽植密度、合理的群体结构和个体空间分布、良好的光照体系等是实现苹果优质丰产的关键[3,9-10]。目前我国苹果生产中应用的树形很多, 主要有疏散分层形、自然纺锤形、小冠疏层形、开心形等。不同树形之间在树体结构和辐射分布上到底有哪些差异, 一直缺乏系统的研究。本文通过系统调查, 初步研究了我国苹果生产中4种主要树形的结构特点和辐射三维分布, 为苹果树形选择和合理修剪提供理论参考。

1材料与方法

1.1 材料处理

本文以长枝“富士”苹果(Malus domestica Borkh. cv. “Fuji”)为试材, 所选试验树的树形规范一致, 生长健壮, 结果稳定。试验地均为沙壤土, 按照统一标准进行施肥浇水和田间管理。共选用4种树形: Ⅰ小冠疏层形: 试材来自山东省烟台市牟平区林业站试验园(北纬37o23′, 东经121o35′, 海拔11 m)。砧木为八楞海棠, 授粉品种为“红星”。定植于1994年, 株行距2 m×3 m, 南北行向。干高40~60 cm, 树高 2.5~3 m, 冠幅约 2.5 m; 全树有主枝6个, 按3-2-1排列, 层间距60 cm左右; 冬剪后每公顷留枝量200×104~250×104。所有冠层参数、辐射分布于2005—2006年测定。

Ⅱ疏散分层形: 试材选自北京市昌平区十三陵农场(北纬40o13′, 东经116o13′, 海拔79 m)。砧木为八楞海棠, 授粉品种为“王林”。定植于1985年, 株行距3 m×5 m, 南北行向。主干一般40~60 cm, 树高4~5 m; 冬剪后每公顷留枝量180×104~240×104; 永久性主枝一般12~15个。所有冠层参数、辐射分布于2005—2006年测定。

Ⅲ自然纺锤形: 试材来自于甘肃省天水市秦安县郭嘉镇试验园(东径105°21′, 北纬35°11′, 海拔1 530 m)。砧木为八楞海棠, 授粉品种为“红星”。定植于1990年, 株行距3 m×4 m, 南北行向。主干一般40~60 cm, 树高4.5~5 m; 冬剪后每公顷留枝量160×104~210×104; 每棵树有15~20个左右的大枝, 不保留大侧枝, 采用单轴延伸的方法修剪。所有冠层参数、辐射分布于2007—2008年测定。

Ⅳ开心形: 试材同疏散分层形。自2001年开始将原来的疏散分层形改造为开心形, 到2007年平均干高1.5 m以上, 树高3.5~4 m, 无主干头, 主枝3~5个, 螺旋排列, 呈开心形分布; 冬剪后每公顷留枝量75×104~105×104。所有冠层参数、辐射分布于2007—2008年测定。

1.2冠层结构和辐射测定

从试验果园选择具有该树形典型结构、树体大小基本一致苹果树5株为试验树, 分别测定其树冠的枝叶量、相对PAR分布等参数, 用平均值计算相应结果。每年冬剪后在试验果园调查每种树形的干高、落头高度、树冠高度、大枝数和枝量等指标, 在花序分离期调查顶花芽数量。枝量和花芽数重复15株树, 其他指标重复100株。于7~8月份调查各处理叶面积指数和PAR分布, 首先将树冠分成0.5 m×0.5 m×0.5 m的立方体小格, 然后调查每个小格的叶片数, 再随机采取5%的叶片用扫描仪求出样品叶面积, 最后计算出整株树叶面积指数和叶面积密度(LAD)分布。选取典型晴天用LQF5型光量子计测定树冠内每个小格PAR和树冠上部1 m处参考平面PAR, 根据两者比值计算相对PAR分布。由于所用试材均为进入盛果期大树, 冠层叶片分布和PAR分布差异主要体现在垂直于行向的切面上, 故本文未考虑株间差异。

2 结果与分析

2.1不同苹果树形的树体结构参数

从表1可看出, 开心形树冠的中心干高度比疏

第1期高照全等: 我国4种主要苹果树形冠层结构和辐射三维分布比较研究 65

散分层形和纺锤形显著降低, 而干高则有显著增加。树干高是开心树形与其他树形的主要区别之一, 较高树干可减少树冠无效光区和低光区, 改善果园通风透光条件, 把结果部位从低光区(主要是三大主枝)转移到高光区。本文的开心树形是通过改造将疏散分层形改造而成的, 经过6年改造, 大枝数从15.88个减少到4.25个, 枝量从2 119×103·hm-2减少到894×103·hm-2, 叶面积指数也从3.98减少到2.53。由于大枝数减少和树体养分相对集中以及光照条件的改善, 其花芽数明显增加, 为树体丰产提供了保证。在调查中发现两年生枝成花数从2.57个增加到9.30个, 同时果台副梢成花率从70%增加到97%。从表1还可看出各种树形长、中、短枝的比例变化不大, 这可能是因为枝类组成主要由品种特性和生态条件决定, 而改造后两年生枝成花数和果台副梢成花率有显著增加, 这与光照改善和养分集中有关。从表1可看出开心形和小冠疏层形的大枝数差别不大(小冠疏层形上部3个主枝都不大), 但由于种植密度和树形不同, 开心形的枝量比小冠形少一多半, 而且由于开心形主干高, 可以培养下垂结果枝组结果, 故其树冠PAR分布显著好于小冠疏层形。

2.2不同树形树冠的叶面积密度(LAD)三维分布

从图1可看出4种不同树形树冠的LAD分布各

不相同, 小冠疏层形叶片主要分布在0.5~1.5 m层次内, 疏散分层形和纺锤形主要分布在0.5~2 m层次内, 开心形主要在1~2 m之间(表2)。由于疏散分层形和纺锤形主枝多, 并且都围绕主干螺旋排列, 故叶片在主干周围最为集中(图1Ⅱ、Ⅲ), 而小冠疏层形和开心形由于主枝少, 不留树头, 故叶片在主干东西两侧均匀分布。从图1还可看出, 各树形叶片的分布主要取决于主枝的分布和大小。从图1中Ⅰ的数据可看出小冠疏层形主干两侧叶片分布比较均匀, 而其他树形离主干近的部位叶片明显多于行间, 这主要是因为小冠疏层形株行距小(2 m), 大枝交叉比较严重; 另外小冠疏层形还有相当多的叶片分布在0.5 m以下(占17.7%), 该位置的叶片光照差, 果实也容易着地, 利用价值不高。而开心形0.5 m以下的叶面积不到3%, 有利于提高叶片光合能力和果实品质。

2.3 不同树形树冠相对光合有效辐射(PAR)的三维

分布

从图2可看出不同树形相对PAR分布均由上至下依次递减, 叶片越集中的区域递减越快。小冠疏层形和开心形由于叶片在中心干两侧的分布比较均匀, 故两侧相对PAR分布也比较均匀(图2Ⅰ, Ⅳ)。开心形低光区(<30%)的比例最少, 其他3种树形下层相对PAR大部分都不到30%。通过统计不同相对PAR范围内叶片面积与其树冠总叶面积的比例(表3)可看出, 小冠疏层形、疏散分层形和纺锤形处于低光区的叶面积都超过50%, 其中小冠疏层形接近2/3的叶片处于低光区, 开心形低光区的叶面积比例显著低于其他3个树形(表3)。无效光区(叶片日光合总量为0的区域, 其相对PAR<12%)叶片所占比例开心形也很少(表3), 小冠疏层形无效光区叶片比例最

表1不同苹果树形的树体结构参数

Table 1 Parameters of tree structure of apple trees with different canopy structures

树形结构Canopy structure

树干高

Height of trunk

(m)

冠层中心干高度

Height of main stem of

canopy (m)

树冠高

Height of canopy

(m)

大枝数

Bough number

枝量

Total shoot

number (103·hm-2)

叶面积指数

Leaf area index

Ⅰ 0.21±0.06B 2.23±0.21B 3.03±0.40C 6.40±0.66B 2

280±126A 4.14±0.33A Ⅱ 0.29±0.07B 3.49±0.32A 4.38±0.56A

15.88±1.22A 2

119±115A 3.98±0.29A Ⅲ 0.28±0.07B 4.17±0.35A 4.88±0.58A

19.19±1.49A 2

190±120A 3.88±0.28A Ⅳ 1.42±0.17A 2.45±0.22B 3.74±0.51B 4.25±0.33C 894±76B 2.53±0.22B

树形结构Canopy structure

长枝比

Percent of extension

shoot (%)

中枝比例

Percent of middle shoot

(%)

短枝比例

Percent of spur shoot

(%)

两年生枝成花数

Blossom number of

two years twig

果台副梢成花率

Rater of blossom per

fruit shoot (%)

花芽数

Blossom number

(103·hm-2)

Ⅰ 4.5±0.59C 17.2±2.07A 78.3±2.68A

2.20±0.37B 74±5.32B 383±31B

Ⅱ 6.9±0.86A 16.2±1.95A 76.9±2.45A

2.57±0.40BC 70±5.10B 329±28B

Ⅲ 5.6±0.52BC 14.1±1.74A 80.4±2.74A

3.08±0.42B 60±

4.45C 361±30B

Ⅳ 7.8±0.88A 16.6±2.02A 75.6±2.37A

9.30±0.73A 97±6.24A 438±36A

同列数值后不同大、小写字母表示差异达0.01和0.05水平。Ⅰ: 小冠疏层形; Ⅱ: 疏散分层形; Ⅲ: 自然纺锤形; Ⅳ: 开心形。下同。Different capital and small letters following the data within each column represent significant difference at 0.01 and 0.05 levels. I: small and sparse canopy; Ⅱ: dispersal-stratified canopy; Ⅲ: spindle canopy; Ⅳ: open-center canopy. The same below.

66 中国生态农业学报 2012 第20卷

图1不同苹果树形叶面积密度(LAD)三维分布

Fig. 1 Three-dimensional distribution of leaf area density (LAD) of apple trees with different canopy structures W-E为东西方向上距树干的距离, 下同。W-E is the distance to stem in west to east. The same below.

表2不同苹果树形不同高度叶面积分布比例

Table 2 Percent leaf area in different layers of canopy of apple trees with different canopy structures %

高度 Height (m)

树形结构

Canopy structure <0.5 0.5~1.0 1.0~1.5 1.5~2.0 2.0~2.5 2.5~3.0 3.0~3.5 Ⅰ 17.69a 27.57a 29.62a 18.69b 5.48c 1.00c 0.00a

Ⅱ 8.24b 23.98ab 20.80b 24.00a 11.51b 14.07a 0.45a

Ⅲ 10.01b 21.79b 19.96b 22.76ab 18.53a 6.77b 1.08a

Ⅳ 2.72c 17.29c 28.38a 25.65a 17.30a 8.18b 0.46a

图2不同苹果树形相对有效光合辐射(PAR)三维分布

Fig. 2 Three-dimensional distribution of relative photosynthetically active radiation (PAR) of apple trees with different canopy

structures

第1期高照全等: 我国4种主要苹果树形冠层结构和辐射三维分布比较研究 67表3不同苹果树形不同相对有效光合辐射(PAR)范围内的叶面积比例

Table 3 Percent leaf area in different relative photosynthetically active radiation (PAR) ranges of apple trees with different canopy

structures

PAR范围PAR range

树形结构

Canopy structure <20% 20%~40% 40%~60% 60%~80% >80% <30% <12% Ⅰ 42.53a 43.14a 8.27c 5.48b 1.00a 65.51a 31.24a

Ⅱ 34.25b 41.07ab 18.88b 5.39b 0.45a 58.29ab 12.38b

Ⅲ 37.58b 35.82b 23.10a 3.37c 0.18a 54.28b 17.30b

Ⅳ 15.00c 45.39a 26.18a 11.86a 1.82a 35.40c 5.13c

多。4种树冠内叶片得到的平均相对PAR小冠疏层形为24.85%, 疏散分层形为28.84%, 纺锤形为27.71%, 开心形为37.28%。小冠疏层形光照最差, 主要是因为果园进入盛果期后没有对果树进行间伐, 并且对下层主枝上的大侧枝也任其加粗, 致使主枝相互交叉, 形成一个密不透光的叶幕。一般认为相对PAR>30%的光区是苹果生产的优质光区[10-11], 统计结果(表3)表明开心形优质光区的叶面积最多, 其次为疏散分层形和纺锤形, 小冠疏层形最小。树冠内辐射三维分布状况与树冠形状、枝叶数量、枝叶密度和不同枝类的空间分布有密切关系, 并直接影响花芽形成、开花、坐果、果实发育及果实品质。从表1可看出开心形的果台副梢成花率和枝条成花率明显高于其他3种树形, 这与其PAR分布相一致。

3 讨论

近30年来, 为提早结果、增加产量, 我国在苹果生产中多采用乔化密植, 应用小冠疏层形、自然纺锤形、细长纺锤形、疏散分层形和轻剪长放多留枝等方法, 致使树体出现枝量偏多、树冠郁闭、内膛光照恶化、管理困难、果实品质下降等问题[10-11]。近几年我国很多苹果产区推广日本开心树形, 通过降低种植密度、落头开心、减少大枝数等方法彻底解决了苹果光照郁闭问题, 显著提高了苹果品质, 同时还能维持较高产量[10,12]。本文通过系统研究发现, 开心形苹果树冠与其他3种树形相比枝叶量少, 叶片和PAR分布均匀, 高光区比例高, 有64.6%的叶面积处于高光区(表3), 这可能是其易成花、品质高的主要原因。Widmer和Krebs[13]、张显川等[10]均认为开心树形苹果的辐射分布和品质优于主干形, 与本文结果类似。需要指出的是本研究所用开心形是由疏散分层形改造而成, 随着树体的不断发展, 该树形的树冠不断扩大, 种植密度不断减少, 且光照分布也更加均匀。虽然树形和辐射对苹果的产量和品质有直接影响, 但光合对产量品质的影响更加直接[14], 因此, 还需要构建相应的冠层光合模型进行深入研究[4]。

对苹果树而言, 合理的树体结构能够改善冠层光照条件, 进而提高苹果产量、改善果实品质[3,15]。过去人们主要以优质光区比例作为判定果树树形优劣和修剪好坏的标准[10-11,13]。但从叶片(图1)和PAR(图2)的三维分布图可看出, 在树冠高光区内基本没有叶片分布或叶片分布很少, 因此树冠内不同光区比例并不能准确反映出叶片的吸收辐射情况。我们认为不同光区内叶面积比例可以更好地反映出树冠内的辐射情况, 在生产实践中还发现当苹果树冠内叶片所接受的平均相对PAR大于30%, 且无效光区内的叶片比例小于10%时就能实现苹果的优质生产。而我国传统树形苹果树冬剪后的枝量每公顷超过150多万, 叶面积指数为4~5[16], 造成树冠枝叶量偏多, 光照恶化, 是制约苹果品质提高的主要因素之一。开心树形树冠的辐射分布均匀, 低光区体积小, 通过改善光照而提高了果实品质[17-18]。试验发现对于长枝“富士”苹果树如果采用开心树形, 冬剪后每公顷留枝量75万~105万, 叶面积指数2.5~ 3.0就可达到优质丰产目的(表1)。虽然这种树形的日光合总量比传统树形略低, 在晴天分别比小冠疏层形、疏散分层形和纺锤形低5%、24%和16%(未发表资料), 但这种树形枝叶量少, 相应根系数量也少, 用于树体建成和呼吸消耗的养分也少, 可以把养分相对集中地供应到果实生长和花芽形成上, 保证树体丰产。在优质的前提下要想实现果树丰产就要解决树冠内叶片的相互遮荫问题[4,19], 当苹果叶幕厚度超过2 m时就会对产量和品质产生严重影响[20], 而开心树形主干高, 无头开心, 树冠只有一层, 枝、叶和果全能见光, 彻底解决了叶片相互遮荫问题[17], 值得进一步深入研究和推广应用。

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