蟹类生态学研究进展

蟹类生态学研究进展

世界现存蟹类约6000 种，大多可供食用。蟹类养殖业和捕捞业在世界渔业经济中占有较大比重。因此，研究蟹类生态学无疑具有重要的理论意义和实践意义。本文综述了近15年来国内外蟹类生态学的研究进展，以期为深入研究我国蟹类生态学和经济蟹类的增养殖技术提供借鉴。

1 生态因子对蟹类生长与存活的影响

各种生态因子，如盐度、温度、溶氧、污染物质、病害、捕食、动植物种类和数量、气候以及捕捞等对蟹类的繁殖力、生长和存活都有影响。在美国Chesapeake海湾，蓝蟹从卵到成蟹总死亡率估计为99.9973%-99.9996%。可见，研究生态因子对蟹类生长与存活的影响具有重要意义。

1.1 非生物因子

所有种类都有其生存的温度和盐度范围，超过此范围，生存就受到影响。Minagawa研究了温度对红蛙蟹存活率、摄食与幼体发育的影响，蚤状幼体分别养在5个温度水平下（17-33℃）。结果表明，温度越低，幼体存活率越低。蜕壳亦明显地依赖温度，在较低温度下，蜕壳间期呈指数延长。在整个蚤状幼体时期，生长和形态发育的最适温度是25-29℃。对于I-V期的蚤状幼体，温度较高摄食量较大；对VII期蚤状幼体，25℃时摄食量最大。

河蟹胚胎发育速度明显受温度影响，如，在23-25℃只需20d左右，幼体即能孵化出膜；在10-18℃则需1-2个月幼体才能孵出。河蟹幼体在向淡水生境迁移的过程中，盐度的变化幅度依不同的发育期而不同，如对II-III期蚤状幼体盐度日降幅应小于1‰，对IV-V期蚤状幼体不宜大于2‰-3‰，对1-2龄的大眼幼体不宜大于5‰。

依种类和发育期不同，蟹类最适的栖居水深范围也不同。超过此范围，水深就会影响蟹类的生理和生态活动。如幼年蓝蟹死亡率在浅水（<50cm）明显低。因夏季洪水暴涨而使内陆湖泊水位在短时间内急剧上升，会妨碍正在蜕壳的河蟹顺利蜕壳，因其蜕壳过程要持续3-6h。

1.2 生物因子

1.2.1 植被

幼年蓝蟹存活率在有植被的生境明显高于无植被的生境，海草覆盖面积直接影响蓝蟹种群规模。研究表明，蓝蟹I期仔蟹的存活率与海草密度呈负相关，而II-III期仔蟹存活率与海草密度呈正相关。沉水植物可为河蟹提供食物、蜕壳和隐蔽场所，在河蟹的生存策略中扮演重要角色。

1.2.2 捕食

个体小的北方黄道蟹比个体大的蟹更易遭受其它水生动物的捕食；随着规格增大，幼年蓝蟹存活率明显提高，因为蓝蟹规格越大，其逃逸能力越强。在白令海东部，红大麻哈鱼幼鱼捕食大王蟹的蚤状幼体，致使大王蟹种群丰度在20世纪80年代早期急剧下降。全长大于70 mm的杜父鱼是首长黄道蟹早期幼蟹的主要捕食者。食浮游生物的银汉鱼科能大量摄食营浮游生活的蟹类幼体。

大眼幼体有一套逃避捕食的机制，包括成棘、阴影反应、离岸移动到捕食者少的水域，以及在结构化生境中寻找隐蔽处。实验表明蓝蟹大眼幼体能够利用化学信号避开捕食者。

1.2.3 同类相残

在高密度时，日龄仅相差24h的首长黄道蟹幼蟹之间有同类相残的现象，I期和II期幼蟹常常捕食刚着底的大眼幼体。Uca minax 的

幼蟹也捕食同种的大眼幼体。在Chesapeake海湾,同类相残是幼年蓝蟹死亡的主要原因之一。

1.2.4 竞争

在复杂的水生态系统，蟹类与鱼类、蟹类与其他水生动物以及蟹类之间存在食物和空间竞争。在人工建造的牡蛎壳生境中，首长黄道蟹与俄勒冈近方蟹的丰度之间呈负相关关系，原因不是捕食，而是两者竞争空间或食物所致。空间竞争的主要后果是其中一种从原生境迁出。北方黄道蟹与美国龙虾都喜好栖居在有隐蔽物的生境中，两者对生境亦有较强的竞争。

1.3 生境

生境结构影响群落动态（包括丰度、生物多样性和捕食者－猎物关系）。蓝蟹同等程度地依赖海草和牡蛎壳作为着底和隐蔽生境，而生境的破碎对蓝蟹补充群体的形成具有负效应。在河口湾生态系大规模的牡蛎生产形成了大面积的贝壳生境，贝壳生境提供了丰富的食物和安全场所，首长黄道蟹大眼幼体就选择贝壳生境着底，早期幼蟹密度高达300只/m2，3-4个月后幼蟹密度仍超过20只/m2 。而与贝壳生境毗邻的海滨泥滩上早期幼蟹的密度很少超过1只/m2。但是，斑纹黄道蟹大眼幼体在着底过程中对底质没有选择，早期幼蟹均匀分布在2 种不同的生境中，5-11mm 壳宽幼蟹的死亡率在2 种不同的生境中亦没有差异。这种蟹以快速生长和较小的性成熟规格来补偿早期的大量死亡，这一点与通常所报道的其它甲壳动物具有的栖居特殊生境来对抗捕食者的行为策略不同。较复杂的生境中蟹类身体规格范围较大，而较一致的生境中蟹规格范围较窄。

关于生境结构对蟹类的影响，提出了数量瓶颈假说：生境结构通过限制种群内某一关键规格组对隐蔽物的可得性来调节种群数量。在

石蟹种群中存在数量瓶颈，但是在不同的海湾，受限制的规格组不同。通过测定每一海湾生境结构的复杂性，可以预测这些特定规格的调节效应。

2 蟹类行为生态学

2.1 集群行为

甲壳动物普遍存在集群行为。但集群的目的有多种。大王蟹幼蟹集群是为了躲避捕食者，而其成蟹集群是为了蜕壳和交配。河蟹降海集群是为了繁殖交配，而溯河集群是为了到达内陆饵料场。交配集群时的密度在牧人魁蟹是0.2-1.6只/m2，而同属的贝氏黄道蟹在150m深的大陆架交配密度超过100只/m2，参加集群的蟹总数约10万。Stevens等在Chiniak 湾观察到的2个集群，每个集群约有2000只蟹（包括抱对蟹）。

2.2 争偶行为

光滑游泳蟹的雄蟹为了获得和占有能交配的雌蟹而进行长时间的剧烈冲突，当2个雄蟹进入曾有雌蟹逗留过的水域时，即发生争斗。

2.3 垂直迁移

蓝蟹的蚤状幼体在沿岸水域发育，而其大眼幼体则进入河口湾，向溪流迁移。Olmi对美国弗吉尼亚约克河蓝蟹大眼幼体在水柱中的丰度和垂直分布进行定量研究，证明了一个假说：大眼幼体不是作为被动的颗粒而简单地被潮流输运，而能进行主动迁移。作者提出了河口湾蓝蟹大眼幼体垂直迁移的概念模型，蓝蟹大眼幼体通过选择性地利用潮流而降低在水柱中被捕食的机会，并且避开被照亮的水域，从而快速达到幼蟹育肥场。幼体利用垂直迁移来保持它们在水柱中的位置，并因此调控水平移动的空间范围，游泳速度和方向由潮期、压力、温度和光强来决定。另外，饥饿亦会改变垂直迁移行为，行为上的变

化强烈影响其分布和存活。

2.4 繁殖行为

繁殖迁移：产于智利和阿根廷海岸的南大王蟹有繁殖迁移现象，从较深的海域向浅水区移动，移动速度很慢，但雄蟹比雌蟹显得活跃。澳大利亚Scylla serrata雌蟹离岸迁移45km产卵。河蟹在性腺成熟后于9-10月开始从内陆湖泊向浅海进行繁殖迁移，只有在浅海的咸淡水中才有交配行为。

交配前的守卫：当雌蟹在空间和时间上受限制时，雄蟹便出现此种行为。因为许多种类的雌蟹必须在蜕壳后不久才能交配（新壳还未硬化），所以，守卫能使雄蟹在雌蟹能够受精时及时交配。在蜕壳期的早期，雌蟹拒绝雄蟹守卫（尽管雄蟹常常追随雌蟹），而在蜕壳期的后期雌蟹允许雄蟹守卫。雄蟹规格决定它能否取代正在守卫雌蟹的其

它雄蟹，以及能否制止雌蟹的反抗。

对招潮蟹竞争性交配信号和交配选择的研究表明，雄蟹的某种交配信号特别具有吸引力，这可能是雌蟹的感觉应答系统在起作用。蓝蟹交配行为依赖于视觉和嗅觉，视觉刺激在两性中都能引起交配行为。但是，在没有视觉信号的情况下，发情期前的雌蟹在尿中释放性引诱剂以使雄蟹注意它们的生殖状态。雄蟹在看不见雌蟹时是否也释放对雌蟹有效的化学物质？这是一个有趣的问题。因为这种能力对在浑浊的水中成功交配是很关键的（蓝蟹生活的水域常常是浑浊的）。目前，这一问题尚未获得明确的答案。

日本绒螯蟹的雄蟹主动进行交配活动，雄蟹可与比自身规格大或小10mm的雌蟹交配。当群体密度低时，交配的机会少，且雄蟹之间的竞争程度低，大规格的雌蟹可与较小的雄蟹交配，当密度高时，雄蟹

之间的竞争剧烈，大规格的雄蟹在交配竞争中具有优势。

2.5 摄食行为

蟹类对食物大小有一定的选择性。蓝蟹在摄食一种玉黍螺时，当蟹的壳宽与螺长之比大于6，效果最好；若这个比值太小，则蓝蟹在处理该食物时，效率大大降低（螺壳虽然受到损坏，但螺常能存活）。蟹类在捕食硬壳螺类时总是选择小规格的螺，这种偏好能够从能量利用效率的角度得到解释。Juanes和Hartwick在研究首长黄道蟹捕食硬壳的蛤时，测量了猎物的能量含量、捕食时的能量消耗以及处理时间，发现这些变量与蛤的规格呈正的指数关系。从净能量摄取率或从毛能量摄取率来看，捕食最大的蛤最有利；而从能量效率来看，捕食最小的蛤最有利。Baldwin等发现长形黄道蟹更喜捕食大规格的螺，因此蟹密度很高的海滩上只存在很小的螺。

当投喂牡蛎时，Mennipe adina有争食现象，大个体的蟹摄食率较高。Cancer polyodon主要在夜间摄食，白天摄食较少；冬季夜间摄食的持续时间是春季的两倍，但是在最大胃饱满度时，摄食量也只有体重的0.35%，日摄食率冬季为（2.8±0.71）%，夏季（4.4±0.64）%，秋季（2.7±0.37）% 。

澳大利亚东北部的红树林蟹喜食腐烂的树叶而不食新鲜的树叶，在两周内于树叶C:N 比发生明显变化之前，它们会把收集在洞内的大部分落叶吃掉。S. messa 用很长时间在底泥表面刮取食物，底泥上层的细菌和微藻可能是红树林蟹的主要氮源。生活在Buffalo River 的淡水蟹在壳宽小于40mm时主要摄食水生无脊椎动物，而大的蟹则摄食落叶、碎屑和藻类。

河蟹为杂食性甲壳动物，胃含物中有植物、小杂鱼、虾类、贝类、水生昆虫、蠕虫和藻类。对选食性及消化率的初步研究表明河蟹更喜

食动物性饵料。幼蟹的摄食高峰为每天的18:00-20:00时，且摄食节律曲线变化明显。

3 种群结构与动态

3.1 种群结构

1）性比：不同的种类性比有很大的差异。如在南卡罗里纳的雇工哲蟹雄:雌 =1.00:1.26。在德克萨斯的Galveston 湾，Menippe adina 雄:雌 =1.0:2.5。普里毛斯沿岸的光滑游泳蟹未成熟蟹的雄：雌=1:1；而成熟蟹是1.46:1。在日本的Kaminokawa河，越往上游，日本绒螯蟹雌性越多，而在咸淡水中，雄性占多数。

2）年龄：不同的种类有不同的性成熟年龄和寿命。在Chesapeake 海湾蓝蟹1.5a性成熟，寿命是2.5a。马毛蟹，雌蟹的生物学最小规格是49.52mm。在繁殖后，大多数日本绒螯蟹就死亡。中华绒螯蟹一般

1.5a性成熟，寿命2a，但其早熟群体0.5a性成熟，寿命仅1a。

3.2 蟹类种群动态分析

以大王蟹为例。美国阿拉斯加Bristol湾的大王蟹种群是该种类在世界上最大的种群之一，渔业价值巨大。大王蟹渔业从20世纪30年代早期就开始了，80年达年产量高峰（59000t）。但是捕捞量在80年代早期急剧下降，直到最近几年仍然停留在低水平，如1993年年产量为6441t。Bristol湾大王蟹一般在每年秋季的一个短时期内捕捞，捕捞限额是根据国家海洋渔业处在夏季进行拖网采样估算的丰度而制定。由于生物学上的特殊性，许多传统的种群模型不适用于大王蟹。首先，与其它甲壳动物一样，大王蟹的年龄鉴定很难。这样就排除了基于年龄的种群模型。第二，生长是在每次蜕壳后一个较短的时期内进行。在达到性成熟之后，雄蟹一年蜕壳一次（甚至几年一次），雌蟹蜕壳一年一次。由于这种间歇性生长，传统的长度-频率分析亦不

适用。标志研究表明大王蟹长度增长的变异很大，因此，长度-年龄一对一关系的假设是无效的。

目前世界各渔业大国都在积极开展鱼类增殖的研究与实践。蟹类的增殖研究近几年才开始。三疣梭子蟹是日本最具渔业价值的种类之

一。Shimano和Watanabe建立了一个模拟模型，用来评估三疣梭子蟹的最适放流策略。该模型包括6个组分：三疣梭子蟹、三疣梭子蟹的猎物、2个竞争者、2个捕食者（一种鱼和一种寄居蟹）。三疣梭子蟹种群由于自然死亡（竞争、捕食和同类相残）以及捕捞而衰减，又由于繁殖和放流幼蟹而增长。增殖生态学研究其对海洋渔业管理及蟹类增殖的渔业生态学模型的发展具有较大的实际意义。

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