第八章 生物氧化

第八章 生物氧化

一、内容提要

生物氧化是指糖、脂肪、蛋白质等供能物质在生物细胞中彻底氧化分解为CO2和H2O并逐步释放能量的过程。

CO2的生成方式为有机酸脱羧。脱羧反应根据其发生在α碳原子及β碳原子，分为α脱羧和β脱羧。有的脱羧反应涉及氧化，因此脱羧反应又可分为不伴氧化的单纯脱羧和伴氧化的氧化脱羧。

线粒体内膜存在多种具有氧化还原功能的酶和辅酶，排列组成呼吸链。细胞的线粒体中，代谢物脱下的2H以质子和电子形式通过呼吸链逐步传递给O2生成H2O。从细胞内膜分离得到四种功能的呼吸链复合体：NADH-泛醌还原酶（复合体Ⅰ）、琥珀酸-泛醌还原酶（复合体Ⅱ）、泛醌-细胞色素C还原酶（复合体Ⅲ）和细胞色素C氧化酶（复合体Ⅳ）。CoQ、Cytc不包含在这些复合体中。体内存在两条呼吸链，即NADH氧化呼吸链及琥珀酸氧化呼吸链。

ATP的生成方式有两种：底物水平磷酸化和氧化磷酸化，以氧化磷酸化为主。氧化磷酸化是呼吸链电子传递过程中产生的能量，使ADP磷酸化生产ATP的过程。实验结果表明，每2H经NADH氧化呼吸链传递可产生约2．5个ATP，经琥珀酸氧化呼吸链传递可产生约1．5个ATP。氧化磷酸化受到甲状腺素和ADP/ATP比值的调节，同时易受呼吸链抑制剂、解偶联剂和ATP合酶抑制剂等抑制。底物水平磷酸化是代谢物分子中能量直接转移给ADP生成ATP的过程。

除ATP外还存在其它高能化合物，但生物体内能量的生成、转化、储存和利用都是以ATP为中心。在肌肉和脑组织中，磷酸肌酸可作为ATP的能量储存形式。

胞质中物质代谢生成的NADH不能直接进入线粒体，必须通过α-磷酸甘油和苹果酸-天冬氨酸两种穿梭机制进入线粒体进行氧化。

生物氧化过程中有时会生成反应活性氧类，他们具有强氧化性，对细胞有损伤作用。微粒体中的氧化酶类可以将某些底物分子羟基化，增强其极性，便于从体内排出；过氧化物酶体中的氧化酶类和超氧化物歧化酶对反应活性氧类具有一定的清除作用。 二、学习要求 （一）概述

掌握生物氧化的概念、方式及特点；熟悉生物氧化过程中CO2的生成方式，脱羧反

应的分类。了解参与生物氧化的酶类。 （二）呼吸链与氧化磷酸化

掌握呼吸链的概念，呼吸链的组成及其功能。掌握线粒体内两条重要呼吸链组成成分及排列顺序；底物水平磷酸化、氧化磷酸化的概念；高能化合物的生成、转化、储存和利用。熟悉影响氧化磷酸化的因素；胞质中NADH的α-磷酸甘油及苹果酸-天冬氨酸两种穿梭机制。了解NADH及FADH2氧化磷酸化的偶联部位和偶联机制。 （三）其它氧化体系

掌握反应活性氧类的概念；线粒体外的氧化体系。熟悉清除反应活性氧类的过氧化氢酶、过氧化物酶、超氧物歧化酶等抗氧化酶体系。了解微粒体中的氧化酶类加单氧酶和加双氧酶的作用。 三、难点解析

（一）呼吸链组成与电子传递顺序

物质代谢过程中脱下的成对氢原子（2H）通过递氢体和递电子体逐步传递，最终与氧结合生成水，同时释放出能量。这个过程是在细胞线粒体进行的，与细胞呼吸有关，所以将此传递链称为呼吸链。线粒体内膜有四种复合体（复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ），它们组成两条呼吸链，即NADH氧化呼吸链及琥珀酸氧化呼吸链。NADH氧化呼吸链的组成及传递顺序是：NADH →复合体Ⅰ→Q →复合体Ⅲ→Cytc →复合体Ⅳ→O2；琥珀酸氧化呼吸链的组成及传递顺序：琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体Ⅲ→Cytc →复合体Ⅳ→O2。

线粒体呼吸链复合体及其作用

复合体 酶名称 辅酶 主要作用 氧化偶联部位 复合体Ⅰ NADH-泛醌还原酶 FMN,Fe-S 将NADH的氢原子传递给泛醌 有 复合体Ⅱ 琥珀酸-泛醌还原酶 FAD,Fe-S 将琥珀酸中氢原子传递给泛醌 无 复合体Ⅲ 泛醌-细胞色素C还原酶 铁卟啉，Fe-S 将电子从还原性泛醌传递给Cytc 有 复合体Ⅳ 细胞色素C氧化酶 铁卟啉，Cu 将电子从Cytc传递给氧 有

（二）氧化磷酸化部位与机制

氧化磷酸化偶联部位及ATP生成数：NADH氧化呼吸链存在3个ATP生成部位，即NADH→CoQ之间（复合体Ⅰ）、CoQ与Cytc之间（复合体Ⅲ）和Cytc→O2之间（复

合体Ⅳ），生成约2．5个ATP；琥珀酸氧化呼吸链存在2个ATP生成部位，即CoQ与Cytc之间（复合体Ⅲ）和Cytc→O2之间（复合体Ⅳ），生成约1．5个ATP。

氧化磷酸化偶联机制：在线粒体内膜存在的呼吸链复合体还包括复合体Ⅴ，该酶由F0（疏水部分）和F1（亲水部分）组成，F1催化ATP合成；F0形成跨内膜质子通道。电子经呼吸链传递时，当H＋顺浓度剃度经F0回流时，F1催化ADP与Pi生成并释放ATP。 （三）胞液中NADH的氧化和ATP转运出线粒体

由于线粒体基质与胞浆之间有线粒体内、外膜，胞质中NADH及所携带的氢不能自由通过线粒体内膜，必须借助α-磷酸甘油和苹果酸-天冬氨酸两种穿梭机制才能被转入线粒体进行氧化。机体消耗能量增多时，ATP分解生成ADP，ATP出线粒体增多，ADP进线粒体增多，线粒体内ATP/ADP值降低，使氧化磷酸化速度加快，ADP+Pi接受能量生成ATP。线粒体内膜富含的ATP-ADP转位酶，其主要功能就是催化经内膜的ADP3-进入和ATP4-移出紧密偶联，维持线粒体腺苷酸水平平衡。

（四）能量的生成、利用、转换、储存

生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心，ATP的生成方式有氧化磷酸化和底物水平磷酸化。ATP是主要的供能形式，磷酸肌酸是肌肉和脑组织中储存能量的形式。

（五）其它氧化体系及其作用

微粒体中的加单氧酶和加双氧酶、过氧化物酶体中的氧化酶类和超氧化物歧化酶等共同组成人体抗氧化体系，可将具有强氧化性、对细胞有损伤作用的反应活性氧类物质清除。 四、复习测试

（一）名词解释 1．生物氧化 2．α-脱羧 3．β-脱羧 4．氧化脱羧 5．呼吸链 6．氧化磷酸化 7．底物水平磷酸化 8．P/O比值

9．苹果酸-天冬氨酸穿梭 10．α-磷酸甘油穿梭 （二）选择题 A型题

1．生物氧化的特点不包括：

A．能量逐步释放 B．有酶催化 C．常温常压下进行 D．能量全部以热能形式释放 E．可产生ATP 2．关于生物氧化时能量的释放，错误的是： A．生物氧化过程中总能量变化与反应途径无关 B．生物氧化是机体生成ATP的主要方式 C．线粒体是生物氧化和产能的主要部位 D．只能通过氧化磷酸化生成ATP

E．生物氧化释放的部分能量用于ADP的磷酸化 3．生物氧化CO2的产生是：

A．呼吸链的氧化还原过程中产生 B．有机酸脱羧 C．糖原的合成 D．碳原子被氧原子氧化 E．以上都不是 4．丙酮酸转化成乙酰辅酶A的过程是：

A．α-单纯脱羧 B．β-单纯脱羧 C．α-氧化脱羧 D．β-氧化脱羧 E．以上都不是 5．可兼作需氧脱氢酶和不需氧脱氢酶的辅酶是：

A．NAD+ B．NADP+ C．FAD D．CoQ E．Cytc 6．符合不需氧脱氢酶的叙述的是：

A．其受氢体不是辅酶 B．产物一定有H2O2 C．辅酶只能是NAD+而不能是FAD D．辅酶一定含有Fe-S E．还原型辅酶经呼吸链后氢与氧结合成H2O 7．关于NAD+的性质说法错误的是： A．烟酰胺部分可进行可逆的加氢及脱氢 B．与蛋白质等物质结合形成复合体 C．不需氧脱氢酶的辅酶

D．每次接受两个氢及两个电子 E．其分子中含维生素PP 8．不参与组成呼吸链的化合物是：

A．CoQ B．FAD C．Cytb D．肉碱 E．铁硫蛋白

9．呼吸链中既能传导电子又能传递氢的传递体是：

A．铁硫蛋白 B．细胞色素B C．细胞色素C D．细胞色素a3 E．以上都不是 10．丙酮酸氧化时脱下的氢在哪个环节上进入呼吸链：

A．CoQ B．NADH-CoQ还原酶 C．CoQH2-CytC D．Cytc氧化酶 E．以上都不是

11．下列代谢物通过一种酶脱下的2H，不能经过NADH呼吸链氧化的是： A．苹果酸 B．异柠檬酸 C．琥珀酸 D．丙酮酸 E．α-酮戊二酸 12．呼吸链中属于脂溶性成分的是：

A．FMN B．NAD+ C．铁硫蛋白 D．细胞色素c E．辅酶Q

13． 各种细胞色素在呼吸链中传递电子的顺序是：

A．a→a3 →b→c1→1/2 O2 B．b→c1→c→a→a3→1/2 O2 C．a→b →c→a→a3→1/2 O2 D．a→a3 →b→c1→a31/2 CO2 E．c→c1→a→aa3→1/2 O2

14．下列关于呼吸链的叙述哪项是错误的：

A．复合体Ⅲ和Ⅳ为两条呼吸链共有 B．可抑制Cytaa3阻断电子传递 C．递氢体只传递氢，不传递电子 D．Cytaa3结合较紧密 E．ATP的产生为氧化磷酸化

15． 参与呼吸链传递电子的金属离子是：

A．镁离子 B．铁离子 C．钼离子 D．钴离子 E．以上均是 16．关于呼吸链组成成分说法错误的是：

A．CoQ 通常与蛋白质结合形式存在 B．Cyta与Cyta3 结合牢固 C．FAD的功能部位为维生素B2 D．细胞色素的辅基为铁卟啉

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