生态位理论的发展及其在生态学各领域中的应用

第29卷　增刊2

2007年8月

北　京　林　业　大　学　学　报

JOURNALOFBEIJINGFORESTRYUNIVERSITY

Vol.29,Supp.2Aug.,2007

生态位理论的发展及其在生态学各领域中的应用

李雪梅　程小琴

1

2

(1山西焦煤西山煤矿公用事业总公司林业公司　2北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室)

摘要:生态位是生态学领域中一个极为重要的概念,.的演变历史,生态位概念已从生境生态位、功能生态位、进展加以综述,阐述了生态位理论在动物生态学、.合理利用生态位理论,.最后就生态位理论在关键词:生态位,,21522(2007)增刊22202942205中图分类号:S71815　　文献标识码:A　　文章编号:10002

LIXue2mei;CHENGXiao2qin.Developmentofnichetheoryanditsapplicationineachfieldsof

12

2298[Ch,39ref.]ecology.JournalofBeijingForestryUniversity(2007)29(Supp.2)2942

1ForestryDepartmentofPublicUtilitiesofWesternMountainCollieryCompany,ShanxiCokingCoalGroupCo.Ltd.,Taiyuan,030053,P.R.China;

2KeyLaboratoryforSilvicultureandConservation,MinistryofEducation,BeijingForestrtyUniversity,100083,P.R.China.

Nicheisanextremelyimportantconceptinecology.Itisoneofthemostimportantbasictheoriesof

ecology.Theconceptofnichewassummarizedinthispaper.Duringthepastcentury,Grinnell’s(1917)

“spatialniche”,Elton’s(1927)“functionalniche”andHutchinson’s(1957)“n2dimentionalhypervolumeniche”,ZHANGGuang2ming’s(1997)“timeniche”werethefourcategoriesofthedefinitionofniche.Thepapertriestoreviewthedevelopmentofnichetheoryanditsapplicationinzoologicalresearch,forestecologicalstudy,urbanresearchandecologicalagriculture.Ithadbeenapowerfultoolfortheoryanalysesandinpracticeforrationalutilizationinnaturalecosystemandsocialecosystem.Finally,theprospectofnichetheoryinecologyisdiscussed.

Keywords　niche,nichetheory,application

生态位(niche)是现代生态学中引人注目的论题.应当说,niche是一个既抽象又含义十分丰富的生态学专有名词和概念,在现代生态学中,生态位理论和方法不仅广泛用于自然生态系统,而且对于社会生态系统也具有重要意义.所以生态位理论在生态学研究中占有很重要的位置.现将生态位理论及其应用现状加以综述,以便为今后的研究提供有益参考.

1　生态位理论的产生与发展历程

生态位这一术语,早在1894年密执安大学的Steere在解释鸟类物种分离而分居于菲律宾各岛现象

2032216收稿日期:20072

http:ΠΠ

203).基金项目:国家十五科技攻关课题(2001BA510B112

时就很感兴趣,但未做任何解释.1910年,Johnson第

一次在生态学论述中使用生态位———“同一地区的不同物种可以占据环境中的不同生态位”,可惜他没有对

[2]

生态位进行定义,未将其发展成一个完整的概念.1917年Grinnel的

《加州鸫的生态位关系》使该名词流传开来,他用生态位这一概念描述一种生物在环境中地[3]

位,侧重从生物空间分布的角度解释生态位概念,后

[4]

人称之为空间生态位(spatialniche).

1927年,Elton著《动物生态学》,首次把生态位概念的重点转到生物群落上来,认为生态位仅是动物的属性,并将动物的生态位定义为“:其在生物环境中的

[1]

26211451　Email:lixm@　第一作者:李雪梅,工程师.主要研究方向:林业资源管理.电话:03512地址:030053山西焦煤西山煤矿公

用事业总公司林业公司.

增刊2李雪梅等:生态位理论的发展及其在生态学各领域中的应用295

[12]

位置及其与食物和天敌的关系”.他在举例中说“:北极狐和非洲鬣狗因为它们吃相似的东西,所以具有相

[5]

同的生态位”,所以,他强调的是功能生态位(roleniche).Gause采用Ehon的生态位概念,并在此基础上

空间概念和上述两种概念的综合

[13]

.May把生态位

概括为“某物种究竟怎样生活在地球上的诸生态因子中”.Grubb视“生态位为植物与所处环境的总关系”.Steinmueller提出“生态位是生态系统的组

成成分(分室)在环境因子的影响下相互作用的结

[15]

果”.Pinaka认为一个生物单位(个体、种群或物

[16]

种)的生态位就是该生物单位适应性的总和.

[14]

发展成为Gause2Volterra原理或竞争排斥原理,指出生态位给出了特定的种在群落中占居的位置,即其生境、食物和生活方式,如果出现在一个稳定群落中的2个种受同时利用同一资源的限制,其中某一种将具

Colinvaux提出物种生态位的概念,即生态位是物种

有竞争优势而另一个种则将被排斥.Pitelka将生态位看作是物种在环境中经常栖息的地方.Odum认为,生态位不仅包括有机体的群落类型、条件,素,.位区分出2即和“位置生态位”.Clarke合体中履行不同的功能,而不同的地理区域内,相同的功能生态位却可能被某些差异相当大的种类所占据.一个物种的生态位可能由于其他物种的存在与否而被改变,因此有必要对一个物种区分实际的生态位和潜在的生态位.

1957年,Hutchinson从空间、资源利用等多方面考

[8]

[7]

[6]

为了满足获得资源、[17.从生物对环境需

[18]

与“影响生态“总生态位”.

我国对生态位理论的研究始于20世纪80年代初.王刚等对Hutchinson的工作进行了改进,给出了生态位的一个广义定义:一个种的生态位是表征环境属性特征的向量集到表征种的属性特征的数集上的映射关系

[19]

.刘建国和马世俊等提出了“扩展的

生态位理论”,他们认为前面所提出生态位定义大多只将物种作为生态位的利用者或占有者,只考虑了环境因子和只谈生态位的实际利用性.扩展的生态位理论弥补了以往生态位概念在上述3个方面的不足,将生态位定义扩展为实际生态位、潜在生态位和非存在生态位.拓展了生态位的研究范围对促进生态位理论的发展具有重要的意义.Cao则应用模糊集理论定义生态位

[20]

[2]

虑,对生态位概念予以数学的抽象,提出了生态位的多维超体积(n2dmensionalhypervolume)模式.Hutchinson认为,生物在环境中受着多个而不是2个

或3个资源因子的供应和限制,每个因子对该物种都有一定的适合度阈值,在所有这些阈值所限定的区域内,任何一点所构成的环境资源组合状态上,该物种均可以生存繁衍,所有这些状态组合点共同构成了该物种在该环境中的多维超体积生态位.后来他进一步把生态位区分为基础生态位(fundamentalniche)和现实生态位(realizedniche).多维超体积概念为现代生态位理论研究奠定了基础.Hutchinson的生态位概念目前已被生态学界普遍接受.

1959年,Odum把生态位定义为“一个物种在群

[9]

.张光明在总结前人研究成

果的基础上较全面地概括了生态位的概念:一定生态环境里的某种生物在其入侵、定居、繁衍、发展以至衰退、

消亡历程的每个时段上的全部生态学过程中所具有的功能地位,称为该物种在该生态环境中的生态位

[21]

.朱春全在提出生态位的态势理论与扩充假说.

他认为从个体到生物圈,无论是自然还时社会中的生物单元都具有态和势两个方面的属性,态是指生物单元的状态,势是指生物单元对环境的现实影响力或支配力.生态位是生物单元在特定生态系统中与环境相互作用过程中所形成的相对地位与作用.生物都有无限增长的潜力,当其所处的环境有利时,这种潜力便受到不同程度的限制,表现为减少、衰退甚至灭绝.把由于生物单元无限增长的潜力所引起的态和势的增加称为该生物单元生态位的扩充

[22]

落和生态系统中的位置和状态,而这种位置和状态则决定了该生物的形态适应、生理反应和特有行为”.他曾强调指出“:一个生物的生态位不仅决定于它生活在什么地方,而且决定于它干些什么”.Odum曾形象地将栖息地比喻为是生物的“住址”,而

[8]

.

将生态位比喻为生物的“职业”.Weatherly则强调物种在生态系统中的营养作用.Whittaker和Levins定义“物种的‘生态位’是其与群落内其他物种、环境和空间以及季节和昼夜活动时间有关的特殊方式源利用函数

[11]

[10]

生态位概念的发展是与生态位理论研究工作同步进行的.生态位理论的成熟是以基本概念的明晰统一和成熟稳定为前提.现代生态位理论是以Hutchinson的多维超体积概念为基础的,生态位理论

.

MacArthur将生态位定义为依赖某些数值变量的资

.Whittaker等把前人关于生态位的概

及其定义得到不断发展和深化,也有力地推动着现代生态学理论的发展.近百年来生态位概念未能达成很好共识,各种生态位的定义仍尚未统一,形成类似和

念归纳为3个涵义,即生态位的功能概念、生态位的

296北　京　林　业　大　学　学　报

[28]

第29卷　

分歧并存的局面,这都有待于进一步研究和完善.

2　生态位理论的应用与实践

在最初的几十年里,生态位主要应用在动物生

态学领域.随着该研究的不断深入,生态位不仅在动植物种间关系、群落结构、群落演替、生物多样性、物种进化等方面,而且还在城市规划、森林资源评价、农业生产、经济评价等领域得到了广泛应用.211　生态位理论在动物生态学中的应用

在生态位理论研究与实践领域中,经典的研究更多的是在动物生态学中进行的,尤其在昆虫、微生物、鸟类生态学研究中发展的较快.自on出多维生态位概念后,,、群落

[9]

结构多样性等.20世纪70年代,有许多学者进行蝗虫营养生态位的研究工作(HanseandUeckert,1970;RogersandUresk,1974;SheldonandRogers,1978).Carriro研究了森林枯落物种3个真菌之间竞争的温度和基质效应,结果表明这些菌种能占领、分

[23]

离由温度、基质所控制的时空生态位.MacArthur研究了新英格兰地区的寒温带针叶林中栖息的5种林莺在林冠层取食活动行为,发现取食部位和时间

[11]

不同,使得5种林莺能够共存.高颖等根据天童山常绿阔叶林中18种鸟类的栖位分布频率进行了鸟类群落结构的空间生态位分析,划分了群落中的集群(guilds)类型,并从鸟类的空间分布讨论了群落

[24]

矩阵的意义.高玮等通过对大班啄木鸟、小班啄木鸟和绿啄木鸟3种啄木鸟春夏季捕食生态位的研

[25]

究,来了解其种间关系及相互作用.周立志对花背蟾蜍繁殖种群食物多样性及营养生态位的进行研[26]

究.李生才等研究果园蜘蛛的群落结构及时空生态位,保护和利用天敌资源,综合防治果园害虫.212　生态位理论在森林生态学中的应用

Whittaker首先将生态位理论应用于研究森林生[1]

态学中.生态位理论在认识种间、种内竞争和森林群落结构及演替的生理生态机制等方面已被广泛应用.关于植物生态位的研究在20世纪60年代以来也取得了长足的进步,尤以Odum和Whittaker工作最为出色.植物群落作为植物群对环境梯度的集合体,其自身的生态特性也随着环境梯度的变化呈现出一定的变化规律,这深刻揭示了种与环境的必然联系.Cody在澳洲南部研究了7个立地合欢(Acaciaaneura)个体的形态变异,发现种群间的变化范围与立地年均降水量呈现相反关系.繁殖物候与形态变化呈正相关,提出一种假说:合欢的形态差异是通过生态位自发分化来维持的.在森林群落生态位研究方

[27]

面.彭少麟、王伯荪应用群落梯度分析的方法对森林群落优势种群的生态位重叠进行了研究,并对植物种群生态位重叠与竞争的关系进行了深度的探[29]

讨.刘金福等研究格氏栲种群生态位结构,研究结果对于格氏栲种群数量变化、天然林资源保护、营造

[30]

混交林、开发利用及演替的研究有重要意义.陈存2天然杉阔混交林主要种群的生态位结及等探讨人工2

[31]

构,研究主要优势种群间的竞争关系.

]

,我们应该、种群之间的生态位,以及它们之间是否有利,如果是竞争性的生态关系,那

[33]

么至少要求将某一维度的资源不要重叠.在植物种群改良时,我们应充分考虑到种群的生态特征,避免引入种与原有种之间产生较大的生态位重叠,

防止种群间出现激烈竞争;建立引入种的最适生长环境,获取优势生长,使各种群均能有效地利用资源,

[34]

提高群落的初级生长力.许庆方等通过对白羊草灌丛草地种群生态位进行研究,认为在对退化白羊草灌丛草地植被恢复时,白羊草和达乌里胡枝子是

[35]

首选草种.总之,在林业生产上,我们应该既要考虑到种群间的竞争排斥原理,又要考虑到种群生态位宽度对植物生存的影响.另外,生态位能够量化种间关系、物种与环境之间的相互关系,因此,生态位在研究生物多样性保护及濒危物种评价方面也有着较高的应用价值.213　生态位理论在生态农业中的应用

生态农业就是按照生态位理论而进行生产的整体协调、知识密集、高效无害、良性循环的科学农业.在实际农业生产中人类通过高效合理利用现存生态位、开发潜能生态位、引进外部生态因子增加生态位的可利用性、定向改变基础生态位等途径,最大限度地开发组合利用各种形式的时间空间生态位,使地面和空间的土地、空气、光能、水分等环境资源得到充分合理的利用,使经济效益、生态效益和社会效益统一起来,创造高效的生态位效能.孙鸿良等将生态位理论应用于农业生态系统,鉴于农业生态系统具有强烈的经济性,提出将“生态因子空间”拓广为“经

[36]

济生态因子空间”.刘建国提出了生态元的概念,使生态元的应用研究,由单指生物系统的生态元拓广为包括种植制度、产业结构及其他实体在内的经济生态元.李自珍等将生态位理论引进作物生长系统的研究中,建立作物种群的生态位适宜度理论模

[37]

式和计策方法.所有这些都为生态位理论在农业上的应用起到了良好的促进作用.而且,生态位理论是混农林业系统的理论基础,为高效可持续经营农

增刊2李雪梅等:生态位理论的发展及其在生态学各领域中的应用297

林复合系统植物种群选择和结构合理配置提供理论依据.在农林复合系统中,农林种群间通过对光、热、水分、养分等资源的吸收利用而存在着竞争关系.通过合理的时空配置,使林木和农作物满足各自的生态位需要,使得混农林业系统能充分利用自然资源,获得很高的生态经济效益.朱清科等以黄土塬面广泛分布的农林复合系统为例,探索农林复合系统农

[38]

林种群在水分和养分资源轴的生态位特征.214　生态位理论在城市生态学中的应用

经过80多年的发展,生态位的概念及其理论正日趋完善,已超越了生物学的范畴,渗透到了许多领域.其中,入探讨的课题之一.市生态系统的研究.:一个城是指它所提供给人们的或可被人们所利用的各种生

[39]

态因子和生态关系的集合.建立在生态位概念基础上的生态位理论、方法应与城市生态系统的有生态位态势理论、生态位适宜度理论、生态势理论、生态位扩充理论、生态位重叠、分离理论.罗小龙等以南京市为例,将生态位及态势理论引入城乡结合部研究中,分析了城乡生态位及其态势对于城乡结合部空间扩展的塑造作用.215　生态位理论在森林资源评价中的应用

对森林资源的分析与评价在现有林经营管理中占据着重要地位.无论是对区域森林资源总体的宏观决策,还是对具体林分的经营对策,都是以通过森林资源分析所提供的信息为基础.利用空间生态位理论对森林资源进行分析评价,把森林资源作为一个生态系统,将组成森林资源的各树种(组)在生态系统中的空间位置、分布方式、分布范围和数量,以及增长或消减趋势有序地表达出来,并与森林生态系统的演替、进化与衰退状况耦和在一起,从而反映出森林群落的演替动态及趋势,达到对森林资源进行有效地评价的目的.任青山等采用空间生态位理论的分析方法,对黑龙江省东部典型天然次生林和接近原始阔叶红松林两个区域的森林类型的主要种群的空间生态位宽度和地理矩进行了定量测定,并对森林资源进行了空间生态位的划分,从而反映出森林群落的演替动态及趋势.

发挥出令人振奋的作用.

2)目前,关于生态位理论仍存在许多令人迷惑的问题,如生态位概念虽然已从生境生态位、功能生态位、超体积生态位发展到时间生态位,但其表述庞杂含糊、莫衷一是,需要经过充分讨论研究和必要的国际学术会议评价议定,生态位的基础概念一旦明确统一,生态位理论便会很快进一步丰富和成熟起来.

3)展,,再重新评价和.

参

考

文

献

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(责任编辑　李　　)

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