土壤呼吸组分区分及其测定方法_1

第37卷第1期2009年1月东 北 林 业 大 学 学 报

JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITYVo.l37No.1

Jan.2009

土壤呼吸组分区分及其测定方法

陈宝玉 王洪君 杨 建 刘世荣

1)

葛剑平

(中国农业科技东北创新中心农业环境与资源研究中心,长春,130124) (中国林业科学研究院) (北京师范大学)

摘 要 简要叙述了土壤呼吸在国内外的研究现状,综述了土壤呼吸测定方法,并对土壤呼吸组分区分方法做了详细介绍和评述,最后提出土壤呼吸研究中存在的问题和建议。

关键词 土壤呼吸;测定方法;呼吸组分;问题;建议分类号 S714.2

SeparationofSoilRespirationComponentsandMethodforMeasuringSoilRespiration/ChenBaoyu,WangHongjun,YangJian(AgriculturalEnvironmentandResourcesResearchCentre,NortheastAgriculturalResearchCentreofChina,Chang-chun130124,P.R.China);LiuShirong(InstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofFores-try);GeJianping(BeijingNormalUniversity)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2009,37(1).-96~99

Inthispaper,researchprogressandmeasuringmethodsforsoilrespirationaresummarized,andapproachestosepa-raterespirationcomponentsfromsoilrespirationarediscussedindetai.lIntheend,theproblemsexistingintheresearchandsuggestionsareputforward.Itissuggestedthatmorestudiesarenecessaryinthefuturework.

Keywords Soilrespiration;Measuringmethods;Componentsofsoilrespiration;Problems;Suggestions 在过去100多年来,人类正以前所未有的速度和强度在

全球尺度上对地球系统产生着巨大影响,其中气候变化及其影响是当前人类面临的一个最大的环境问题,与之密切相关的碳循环问题是其研究中的热点和关键[1-2]。土壤碳库作为陆地生态系统最大的碳库,直接影响着大气CO2的体积分数。从1850年到1998年,大气中CO2体积分数大约增加了80@10-6,达到了366@10-6[3]。由于陆地生态系统的多样性和人为影响,目前对陆地生态系统碳循环的认识还存在很大的不确定性,如-碳汇.的强度和具体位置。森林土壤碳库是陆地生态系统碳库中贮量最大的部分,其地上部分含3.60@1017~4.80@1017gC(占地上部分的80%左右),地下部分含7.90@1017~9.30@1017gC(占地下部分的40%左右)[4]。森林土壤呼吸亦是陆地生态系统土壤呼吸的重要组成部分,其动态变化将对全球碳平衡产生深远影响。

土壤呼吸是植物固定碳后,又以CO2形式返回大气的主要途径[5-6],即未扰动土壤中产生CO2的所有代谢过程[7],包括3个生物学过程(土壤微生物呼吸、土壤动物呼吸和土

[8]

壤根呼吸)和一个化学氧化过程。化学氧化过程对土壤呼吸的作用较小,可以忽略不计。植物光合作用所固定碳量的55%以CO2形式从土壤和植物中释放到大气中[9-10]。据研究,全球每年由土壤释放的CO2量为6.8@1017gC,远远高于由燃料燃烧而释放的CO2量(5.2@1017gC)[11]。因此,鉴于土壤呼吸对全球碳循环和气候变化的重要性,开展土壤呼吸及其对全球变化的响应的研究具有重要意义。

基于表土层CO2的释放[12-13],而且研究地区大多集中在北美,尤其对温带草原、温带森林、亚热带森林和印度热带草原的研究较多。植被类型不同的生态系统其土壤呼吸速率存在很大的差异,一般地,在土壤温度和含水量基本一致的条件下,土壤碳排放速率表现为森林土壤>农田土壤>草甸土壤,森林土壤的呼吸速率为713.72~2102.56mg#m-2#h-1,明显高于草甸土壤呼吸速率215.87~329.68mg#m-2#h-1,是后者的2~10倍[14]。在森林和草地生态系统土壤呼吸组分研究中,多数研究者认为根呼吸占土壤呼吸的大部分。Wiant、Edward和Thieeron等分别对不同森林的土壤呼吸进行了测定,得出根呼吸分别占土壤呼吸的45%~60%、54%~

[15-17]

78%和90%以上的结论。土壤呼吸在一年中的最高值出现在6)8月份[18-20]。S nchez等在西班牙的利昂地区对农田(种植谷类)的土壤呼吸进行了为期2a的研究,发现该地区的土壤呼吸速率在3月)10月间较高,11月)2月的土壤呼吸速率较低,且较为稳定,约为年平均值的一半[21],这与该地区的土壤生物群和根系在冬季均不活跃相一致。

我国对土壤呼吸问题的研究起步较晚,仅在最近十几年针对北方森林[22-24]、亚热带森林[25]、热带季雨林[26]、北方草[27][14]原和西藏高寒草原开展了一些研究工作。研究表明,各种植被类型土壤呼吸都有明显的日动态、季节动态[21,28]和年动态变化规律[29]:日动态土壤呼吸的最大值多出现在12:00)

[30]

14:00,个别植被类型有提前或者顺延的现象;季节动态中土壤呼吸最高值出现在6)8月份[27];关于土壤呼吸年际动态的文献较少,其变化还没有确定的依据,总体趋势是随温室效应的加剧,土壤呼吸速率增加[31]。

研究者普遍认为:对土壤呼吸速率影响最大的因子是温度和土壤水分[32-34],此外还有森林结构[35]、土壤肥力及人为

[36]

活动等。土壤温度和土壤呼吸速率呈显著的相关关[37-38]系,呼吸速率随温度呈指数上升[39]。土壤呼吸与土壤5cm或10cm温度相关性最显著[18,40-41]。Q10是反映土壤呼吸速率对全球升温敏感性的一个重要指标,在全球的不同地区,Q10随温度的变化差别很大。在温带地区,Q10值大约为2.4[42],在北极地区Q10值为2.0~8.8[43],而Mikan等在北极苔原冻

1 国内外土壤呼吸研究现状

国际上早期的土壤呼吸测定开始于80多年前,基本上是

1)国家自然科学基金杰出青年基金项目(30125036);国家重点

基础研究发展规划项目(G2002CB111504);国家科技攻关项目(2001BA510B06);国家自然科学基金重大项目(39990490)。

第一作者简介:陈宝玉,男,1976年3月生,中国农业科技东北创新中心农业环境与资源研究中心,助理研究员。

通信作者:刘世荣。

收稿日期:2008年3月6日。责任编辑:李金荣。

第1期 陈宝玉等:土壤呼吸组分区分及其测定方法 土地带研究土壤呼吸时,得出Q10值为4.6~9.4的结果[44]。土壤含水量对土壤呼吸的影响较复杂,取决于水分是否为研究区土壤呼吸的主要限制因子。研究得出的一般结论是:土壤呼吸速率随水分的增加而升高,土壤干湿交替时土壤呼吸也会出现类似现象。

97

取气体样品进入真空容器内,用气相色谱仪或红外分析仪测定其中的CO2体积分数,计算得出CO2的排放速率。密闭气室法所需的仪器设备费用相对较高[45]。2.1.3 涡度相关法

涡度相关法是根据微气象学原理测定地表气体排放通量。一般在允许的植物冠层高度范围内,涡度相关法测定CO2排放不受生态系统类型的限制,特别适合测定大尺度内土壤CO2排放,其中土壤植物系统与大气之间的水气、CO2、能量的测量尺度均超过1km。这种方法的另一优点是几乎不会对土壤系统造成干扰。但涡度相关法要求土壤表面的异质性和地形条件要相对简单,所测定土壤CO2排放的准确度很大程度上受到大气、土壤表面和仪器设备的影响[45]。2.2 间接测定法

通过测定其它相关指标来推算土壤呼吸速率。研究者用土壤中的三磷酸腺苷(ATP)质量分数估算土壤呼吸,认为1g土壤呼吸速率与1gATP质量分数有较明显的线性关系[2]。此外,有研究者通过研究温度和水分对土壤呼吸的影响,建立回归方程计算得出土壤呼吸的大小[50]。间接方法需要建立所测指标与土壤间的定量关系,而这种关系一般适用于特定的生态系统。因此这种方法的应用具有较大的时空局限性,并且测定结果难以与其他方法的测定结果进行比较。

2 土壤呼吸测定方法

土壤呼吸是表征土壤质量和肥力的重要生物学指标,由于它在全球气候变化和全球碳循环中的重要作用和独特地位,从20世纪初开始,国内外学者就一直在关注土壤呼吸的研究,随之而来的就是寻求某种合适的方法来测定土壤呼吸速率,以便能精确地估计碳库和保持生态系统的碳平衡。但由于生态系统的复杂性和多样性,致使土壤呼吸速率的测定方法都具有其本身的优点和局限性。能否找出一种方法具有最广泛的应用性,一直是研究者们不断探索的课题。

测定土壤呼吸的方法可以分为直接测定法和间接测定法两大类。

2.1 直接测定法

直接测定法包括动态气室法、静态气室法和涡度相关[45]法。2.1.1 动态气室法

使用不含CO2或已知其中CO2体积分数的空气,使之以一定的速率通过被密闭容器覆盖的土壤样品表面,然后用红外气体分析仪测量其中气体CO2的体积分数,从而根据其差值计算土壤呼吸速率。动态气室法通常包括动态密闭气室法和开放气流红外CO2分析法。由于动态法比静态法更能准确地测定土壤呼吸的真实值,因此,它更适用于测定瞬间和整段时间CO2排放的速率。有研究者指出,该方法的缺点是空气流通速率和气室内外的压力差对测定所造成的负面影响[45]。令人欣慰的是Licor公司很好地解决了这一问题,该公司的第三代产品Licor-6400采用透气式的6400-09土壤呼吸室,使腔室内外的气压处于动态平衡状态。但此方法所需设备昂贵而且必须保证持续的电力供应,使它在使用和推广上受到了一些限制。2.1.2 静态气室法

静态气室法是将土壤排放的CO2收集到容器中,经过一定时间的积累后再对容器内的CO2进行定量计算,由此得到单位时间内土壤释放的CO2量。静态气室法包括静态碱液吸收法和静态密闭气室法。

碱液吸收法:用碱液(NaOH或KOH溶液,也有用固体碱粒)吸收CO2形成碳酸根,再用重量法或者中和滴定法计算出剩余的碱量,根据公式计算出一定时间内土壤排放的CO2总量,从而得到CO2的排放速率。因此,该方法操作简便,尤其野外测定时不需要复杂的设备,利于进行多次重复测定,对于空间异质性大的土壤而言,这是很大的优点。正是由于该方法的这些优点,近年来此方法在研究草原[27-28,46]、农田生

[47][7,48-49]

态系统和森林土壤呼吸时得到了广泛应用。但碱液法也有其局限性,测定的精度不理想,在土壤呼吸速率低的情况下测定的结果比真实值高,反之,测定的结果比真实值低。

密闭气室法:密闭气室法包括气象色谱法和红外CO2分析法两种,是将一无底无盖的管状容器一端插入土壤中,经过一段时间稳定后加盖,用一针状连接器以一定的时间间隔抽

3 土壤呼吸组分的区分方法及评述

土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的主要环节,是大气CO2体积分数升高的关键生态学过程,每年土壤向大气释放6.80@1017~7.65@1017gC[12-13]。对土壤呼吸不同组分所占的比例,不同的研究者有不同的结论,因此,精确测定土壤呼吸及其各组分的呼吸是目前全球变化研究中最基础和最迫切需要研究的课题。

土壤呼吸可以综合为两个过程:自养呼吸和异养呼吸。严格来说,土壤根呼吸属于自养呼吸,但也很难把根际微生物呼吸和根呼吸严格区分开,所以一般研究者把根际微生物呼吸和根呼吸统称为根呼吸。3.1 组分合成法

组分合成法就是将土壤呼出的CO2按不同来源测量不同组分的呼吸速率,然后再将每部分的呼吸速率相加,即得出土壤总呼吸速率。易志刚等人认为组分合成法存在如下缺点:¹土壤各组分的区分过于人为化,某些组分的呼吸不能精确地加以区分,如土壤动物和微生物,一般算在矿质土壤呼吸内或者枯枝落叶层呼吸内;º该方法对系统的扰动剧烈,导致影响呼吸速率的因子较多,得到的各组分呼吸速率都不代表自然(原位)水平,与实际各组分呼吸相差较远,数据可靠性较低[51]。3.2 根去除法

此方法又可分为3部分,即根移走法、挖沟法和林窗分析法。

根移走法:首先原位测量土壤总呼吸速率,然后分土层将样方中的根去掉,然后将无根土按土层回填,最后用隔离物将无根土与周围环境隔离开。土壤总呼吸速率与测得的呼吸速率之差就是根呼吸速率。优点是不会带入大量死根影响呼吸速率,同时又能够得到根生物量数据;缺点是对土壤的扰动太大,测定的数据不准确。

挖沟法:在选定的样方边缘开沟,将样方与四周的根切

98 东 北 林 业 大 学 学 报 第37卷

响,使得相关方面的研究变得相当复杂,要精确测定陆地生态系统的土壤呼吸作用,必须综合考虑整个过程,例如:土壤微生物、土壤动物和根呼吸以及化学氧化之间的作用过程,植被结构可以影响土壤有机质的分布,土壤水分含量和土壤温度的变化、风速可以影响CO2的扩散系数和增加土壤水分的蒸发等[67]。

(2)随着全世界对土壤呼吸作用的关注,土壤呼吸的测定方法也不断的发展和完善。但由于实际工作条件的限制和研究者测定方法之间的差异,很可能成为在森林乃至全球水平估计碳循环和碳库产生不确定性的主要错误源[68]。因此,在今后土壤呼吸的研究工作中,改进仪器设备和使用统一标准的测定方法非常重要。

(3)土壤呼吸组分的区分是研究土壤呼吸作用的难点和重点。菌根和根际微生物呼吸是根呼吸的主要驱动因素,它们占森林和农业土壤总呼吸的较大比例[69],但迄今为止,还没有一种完善的方法来区分植物根和根际微生物的呼吸。因此,只有准确区分土壤各呼吸组分,才能精确了解土壤呼吸的本质,正确反馈其对全球变化的作用。

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周围环境隔开。搁置一段时间,待样方内的根分解后再测定样方内的土壤呼吸。样方外测定的土壤呼吸速率与样方内测定的土壤呼吸速率之差即为根呼吸速率[52-53]。优点是对土壤的扰动较小,因此对土壤呼吸的影响也较小;缺点是短时间里样方内残留的根不会死掉并分解[54],所以计算出来的根呼吸速率偏低。故使用此方法时,应尽量延长断根后和测量前这段时间(5~9月)[55]。

林窗分析法:将一定面积上的植被去除以形成林隙,测定林隙与林内土壤呼吸的差异来间接估计根呼吸。Brume和Nakane分别用此方法对水青冈和阔叶林进行研究,得出根呼吸速率分别占总呼吸的40%和51%[56-57]。林窗分析法容易产生较大的误差,测定的关键在于林窗形成多长时间后再进行土壤呼吸的测定。优点同开沟法;缺点是容易遭到幼苗入侵,降低根呼吸速率,而且林窗的面积不好掌握,太小或太大都容易受周围环境和土壤理化性质的影响。3.3 同位素法

同位素测定法广义上可分为间歇性标记、重复间歇性标记和连续标记。

间歇性标记[58-60]:是通过添加C示踪物测定植物体内标记C的分布和特定时间内植物地上和地下部分呼吸中标记C的丰度而量化。它适合于生长在密闭气室内的小型植物同化的14CO2去向的追踪。由于植物中易分解的碳化合物较易标记,此法可能高估了根呼吸。

重复间歇性标记[61-63]:是间歇标记的变换形式之一,即在不同生长季节添加同位素标记的CO2。尽管间歇标记或重复间歇标记适用于野外条件且简单直观,对研究植物体内碳分配的动态和定期测定根呼吸比较理想,但间歇标记和重复间歇标记存在健康和安全问题,在野外条件下应用尚受到一定的限制[64]。

连续标记法[51,65]:是指在植物的生长季内某个阶段,在实验室或野外条件下,连续对植物进行标记。与间歇性标记相比,其优点是可以提供较均匀的标记碳库,处于稳定状态容易计算;缺点是不能标定瞬间的碳动态,仪器贵重不适宜搬到野外进行测定。

上述是土壤呼吸研究中常用的几种测量土壤呼吸和根呼吸的研究方法,除这些方法外,为了将菌根呼吸从异养呼吸中区分出来,瑞典的PeterHo,gberg提出了一种新的间接测定根呼吸的方法)))环割实验,即对树木韧皮部进行环剥以切断光合作用产物向根部的传输,然后观测土壤呼吸的变化来估测根呼吸[66]。但由于该方法环剥后刺激了根部对其储存淀粉的利用,并需要大量的重复工作,而且只能保守估计根呼吸的大小,从而限制了该方法的应用。

4 存在问题及展望

微生物分解和全球升温是土壤呼吸作用的主要驱动力,土壤中微生物环境和化学环境相互作用、相辅相成。目前,研究者们在土壤呼吸作用和全球升温之间的关系方面做了许多卓有成效的工作,得出了许多有益的结果。但是由于陆地生态系统的复杂性,对其过程的了解还不够以及一些技术和方法的局限,使土壤呼吸作用对全球升温的反馈的强度、过程和机理还难以确定。因此对这一领域的研究工作提出如下问题及建议:

(和非生素

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