植物生理学全课程讲义

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植物生理学

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绪 论

一 植物生理学的定义和内容

研究植物生命活动规律和机理及其与环境相互关系的科学。

植物生命活动：从种子开始到形成种子的过程中所进行的一切生理活动。 植物生命活动形式：代谢过程、生长发育过程、植物对环境的反应

植物生命活动的实质：物质转化、能量转化、信息转化、形态建成、类型变异 1 物质转化体外无机物[H2O、CO2、矿质（根叶）]→体内有机物[蛋白质 核酸 脂肪、碳水化合物] →体外无机物[CO2 H2O]→植物再利用 2 能量转化

光能（光子）→电能（高能电子）→不稳定化学能（ATP，NADPH）→稳定化学能（有机物）→热能、渗透能、机械能、 电能 3 信息转化

[1]物理信息：环境因子光、温、水、气

[2]化学信息：内源激素、某些特异蛋白（钙调蛋白、光敏色素、膜结合酶）[3]遗传信息：核酸 4 形态建成

种子 → 营养体（根茎叶） → 开花 → 结果 → 种子

5 类型变异植物对复杂生态条件和特殊环境变化的综合反应 植物生命活动的“三性”

v植物的整体性

v植物和环境的统一性 v植物的变化发展性

6植物生命活动的特殊性 1 有无限生长的特性 2 生活的自养性

3 植物细胞的全能性和植株的再生能力强 4 具有较强的抗性和适应性 5 植物对无机物的固定能力强

6 植物具有发达的维管束植物生理学的内容 1、植物细胞结构及功能生理﹕

2、代谢生理 ：水分代谢、矿质营养、光合作用、呼吸作用等

3、生长发育生理：种子萌发、营养生长生理、生殖生理、成熟衰老 4、环境生理（抗性生理）以上的基本关系

光合、呼吸作用 → 生长、分化 水分、矿物质运输 发育、成熟 (功能代谢生理) (发育生理)

↖ ↗

环境因子（抗性生理）(温、光、水、气)

二 植物生理学的产生与发展 （一）萌芽阶段（16以前世纪）

*甲骨文：作物、水分与太阳的关系 *战国时期：多粪肥田 *西汉：施肥方式

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*西周：土壤分三等九级

*齐民要术：植物对矿物质及水分的要求 轮作法、“七九闷麦法” （1） 科学植物生理学阶段

1.科学植物生理学的开端（17~18世纪）

1627年，荷兰 Van Helmont ，水与植物的关系 1699年，英国Wood Ward，营养来自土壤和水 18世纪，Hales,植物从大气获得营养

1771年，英国Priestley发现植物绿色部分可放氧 2年， 瑞士 De Saussure，灰分与生长的关系 2.植物生理学的奠基与成长阶段（19世纪） ?1840年，德国Liebig建立矿质营养说。? 1840年，Liebig的《化学在农学和生理学上的应用》一书问世

? 和他同时代的法国学者G.Boussingault 证明植物不能利用空气中的N2 Liebig和 G .Boussingault工作是植物生理学成为独立学科标志

?1859年，Knop 和W﹒Pfeffer 用溶液培养法证明植物生长需要营养。

?19世纪后半期，植物生理学飞跃发展，光合、有机物形成、呼吸等进行了全面的研究 。

?1882，Sachs出版第一本《植物生理学讲义》

?1902，弟子Pfeffer出版三卷本《植物生理学》植物生理学奠基人： Sachs 。植物生理学两大先驱： Pfeffer ，Sachs （三）现代植物生理学阶段

从二十世纪至今，物理、化学等学科的发展及先进技术（原子物理、电子计算机等）应用，从结构、功能、不同层次进行研究，对植物生理学的一些机理问题，有了新认识、新概念、新观点。 v 1958，Sterward细胞全能性实验论证

v 光合作用光、暗反应，光呼吸，C3、C4、CAM植物发现 v 钙调素研究

三 我国植物生理学发展概况 （1） 1949年以前 ? 1917年钱崇澍在国外刊物发表了《钡、锶及铈对水绵的特殊作用》的论文。 其后在各大学讲授植物生理学，是我国植物生理学的启业人。

?20世纪20年代末，罗宗洛、汤佩松、李继桐先后回国,分别在中山大学、武汉大学、南开大学建立了植物生理学教学和实验室，是我国植物生理学的奠基人 （2） 1949年至今---

植物生理学发展快，有了专门的研究单位和刊物，有些方面在国际上研究较早和领先

殷宏章的作物群体生理研究

沈允钢证明光合磷酸化中高能态存在的研究 汤佩松等提出的呼吸途经多样性的论证

娄成后对植物细胞原生质的胞间运动研究等。 四、植物生理学的展望

（一）20世纪80年代以来发展特点 1 研究层次越来越宽广

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?微观﹕群体→个体→器官→组织→细胞→亚细胞→分子→原子 ?宏观﹕个体→群体→群落→生物圈 2 研究手段的现代化 3 学科间相互渗透 4 理论联系实际

（二）植物生理学的展望 1 植物生理学本身的发展

物质的转变; 能量的转变; 信息的传递 2 植物生理学的应用研究

*世界面临的五大问题：粮食、能源、资源、环境、人口都与植物生理学有关。 *组织培养技术、植物激素的应用v植物生理学是一门基础学科，更是农业科学的基础理论，其最终目的是要运用理论去认识、改造自然，用于实践，造福人类，它为植物的栽培、改良与培育等提供了理论依据，并能不断地提出控制植物生长发育的有效方法。

3、21世纪植物生理学发展前景

?“功能基因组”的研究：研究与调控机理、作物重要农艺性状（如抗旱、抗病、产量与品质）表达密切相关的基因功能及相互作用。

? 从“基因表达”到“性状表达”的过程是复杂的生理生化过程，而植物生理学正是在不同水平上研究这些复杂生命过程及调控机理， 是基因水平研究与性状表达之间的“桥梁”。为植物生物技术、农作物耕作栽培、作物和经济植物新品种的培育、生态与环境保护、以植物为材料或对象的药物生产和食品加工贮藏等应用科学研究提供理论指导和技术支撑。 五、 植物生理学学习方法 1 、辨证唯物主义观点

生理过程是一种矛盾运动;生理过程受内因和外因的影响 抓主要矛盾和矛盾的主要方面;事物是一分为二的 2 、实践的观点; 3 、进化发展的观点

思考题 ?什么叫植物生理学？其研究内容和任务是什么？

?植物生理学是如何诞生和发展的？从中可以得到哪些启示？ ? 21纪植物生理学发展特点及前景？

?中国的植物生理学的过去、现在和未来？ ?如何才能学好植物生理学？

本课程的重点： 植物的代谢生理:水分代谢、矿质代谢、光合作用、呼吸代谢以及有机物的运输过程和机理

植物生长发育的调控：生长物质的种类、特点、生理作用；光的形态建成； 植物生长发育生理:主要掌握生长的基本规律，花诱导、种子果实成熟生理。

本课程的难点：

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第一章植物的水分代谢

水分代谢过程: 吸收、运输、散失 【重、难点提示】6课时讲授

植物水分代谢的过程；细胞吸水的方式与原理；根系吸收和运输水分的动力；水势的概念及组成；气孔运动的机理；蒸腾作用的原理。

第一节 水在植物生命中的意义

一、水的主要性质

极性；粘附力、内聚力、表面张力；高汽化热；高比热、高导热性；高介电常数；透水性好。

二、水的生理生态作用 1、水是细胞质的主要成分 2、水是代谢过程的反应物质

3、水是物质吸收和运输的良好溶剂

4、水维持细胞的紧张度5、水的理化性质给植物生命活动提供各种有利条件 6、水能调节植物周围的小气候：

以水调温 以水调肥 以水调气 以水调湿 三、水分在植物体内存在状况

1 植物体的含水量：不同种类、器官、年龄不同 2 水分存在形式：自由水、束缚水

束缚水—-被原生质胶体吸附不易流动的水 特性：*不能自由移动，含量变化小，不易散失 *冰点低，不起溶剂作用 *决定原生质胶体稳定性 *与植物抗逆性有关

自由水—-在植物体内距离原生质胶粒较远、可自由流动的水。 特性：*不被吸附或吸附很松，含量变化大 *冰点为零，起溶剂作用 *与代谢强度有关

自由水/束缚水：比值大，代谢强、抗性弱；

比值小，代谢弱、抗性强

3 植物的需水量：植物每制造1克干物质所消耗的水量。休眠种子和越冬植物体内的自由水/束缚水比值低

第二节 植物细胞对水分的吸收

植物细胞吸收水分的三种形式:

1.吸胀吸水：亲水物质吸胀作用，没有液泡细胞 2.渗透吸水：渗透作用吸水，有液泡细胞,主要方式

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近年蚕豆叶片研究表明：气孔运动可能有不同的渗透调节阶段，气孔张开主要吸收较多的K+，气孔关闭则与蔗糖浓度下降有关。 4 影响气孔运动的因素

? 光照：光强、光质（红光、蓝光效果好） ? 温度：一定范围内随温度增高而增大 ? CO2浓度：低浓度，气孔开放 ? 水分：缺水，气孔变小 ? 化学物质：ABA、敌草隆

v气孔“午休”现象—-夏天中午高温强光下气孔暂时关闭现象。v原因：蒸腾太快，水分供应不足

温度过高，呼吸增强，光合减弱，CO2增高 叶周围湿度小，保卫细胞弹性减小

六 影响蒸腾作用的内外因素

取决于水蒸气向外扩散力和扩散途径阻力

?叶子扩散阻力——水蒸汽由叶组织内部细胞表面通过叶表面扩散到大气中，或大气中CO2通过叶表面进入叶绿体时所受到的阻力。由叶表面空气边界阻力ra、气孔阻力rs、细胞间隙阻力ri等组成，对CO2而言，还有叶肉细胞阻力rm。 ?叶子导度——叶子表面透过水蒸汽或CO2的能力称~，是叶子扩散阻力的倒数。 ㈠ 内部因素

v气孔频度和气孔大小 v 气孔下腔容积的大小 v 气孔开度调节：主要 v 气孔结构

v 叶片内部面积的大小 ㈡ 外 部 因 素 ?光 ?温度 ? 水分 ?大气湿度

? 风速：微风、强风

第五节 植物体内水分的运输

一 、水分运输的途经和速度 土壤----植物----大气连续系统

水分 → 根毛 → 根的皮层 →根中柱 → 根导管 → 茎导管 → 叶脉导管 → 叶肉细胞 →气孔腔

（一） 经过活细胞的运输（短距离） 通过共质体，阻力大，速度慢10-3cm/h v 从根毛到根部导管通过内皮层凯氏带 v 从叶脉到叶肉细胞

（二）经过死细胞的运输（长距离）

通过质外体，阻力小，速度快，多为3~45m/h v 通过根、茎的导管、管胞等运输

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二、水分运输的动力 （一）根压

（二）蒸腾拉力

H.Dixon:蒸腾流—内聚力—张力学说（内聚力学说） 内聚力：物质相同分子间具有相互吸引的力量

张力(0.5~3MPa)：远小于内聚力(20MPa)，且水与胞壁有大的附着力，使水柱连续不断

争论焦点： 是否有活细胞参与？

木质部里有气泡会使水柱中断？ 三、水分运输的方向 * 从下往上：快

* 侧向运输：经微管射线作辐射运输；通过导管壁孔作切向运输 * 从上而下：

第六节 合理灌溉生理基础

植物与水分的关系：

吸水》散失 吸水 = 散失 吸水《散失 一 、作物的需水规律

不同种类、生育期需水量不同

水分临界期---植物对水分不足特别敏感的时期 二、合理灌溉指标： 1、土壤指标 2、植物指标：

*形态指标：叶色、萎焉状态、生长势

*生理指标：叶的水势、细胞液渗透势、气孔开度、脯氨酸、甜菜碱、脱落酸积累

三、灌溉中的要点 v一次灌溉量不能过大

v两次灌溉时间间隔不能过长 v注意灌溉水质与水温

v注意灌溉方法：喷灌、滴灌、漫灌 四、理灌溉增产的原因

?改善作物各种生理作用，尤其是光合作用

?改善栽培环境： 满足生理需水、生态需水

思考题 ?植物细胞和土壤溶液水势的组成有何异同点？ ?一个细胞放在纯水中其水势及体积如何变化？

?植物体内水分存在形式及与植物代谢强弱、抗逆性关系。 ?试述气孔运动机制及其影响因素。 ?哪些因素影响植物吸水和蒸腾作用？ ?试述水分进出植物体的途径及动力。

?区别主动吸水与被动吸水、永久萎焉与暂时萎焉。 ?合理灌溉在节水农业中意义？如何才能做到合理灌溉？

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第二章 植物的矿质营养

矿质代谢过程：吸收、转运、同化 【重、难点提示】7学时讲授

第一节 植物的必需元素及其生理作用

一、 植物体内的元素 （一）元素组成 植物材料--（105℃）→水分95—5％+干物质5—95％→（600℃）→有机物90％

（挥发CHON）+灰分10%残留

灰分元素——构成灰分的元素，包括金属元素及部分 P、S 非金属元素。因其直接或间接来自土壤矿质，又称矿质元素。

灰分——植物体充分燃烧后，有机物中的C、H、O、N、部分S挥发掉，剩下的不能挥发的灰白色残渣为灰分。

（二） 植物体内矿质元素的含量现知植物体内元素最少有60种 C-45％、O-45％、H-6.0％、N-1.5％ 、S-0.1％

年龄、环境变化较大

（三） 植物矿质元素分类

1、根据含量划分 大量元素(n ×10-2%以上)

C、H、O、N、P、K、Mg﹑Ca﹑S、 Si 微量元素(n ×10-3%－n ×10-5%) Fe﹑Mn﹑B﹑Zn﹑Cu﹑Mo﹑Cl 、 Ni、Na

超微量元素（n×10-6%－n ×10-12%）：Hg﹑Ag﹑Se﹑Ra﹑Au

2、按必需性划分必需元素（19种)

C、H、O ——来自H2O、CO2

N、P、K、Ca、Mg、S、 Si ——大量元素，来自土壤 Fe、Mn、B、Zn、Cu 、Mo 、Cl Ni、Na——微量元素 非必需元素 Al、 Hg﹑Ag﹑Se﹑Ra﹑Au

有利元素：指对植物的生长有利，并能部分代替某一必需元素的作用，减轻其缺乏症状，如Na、 Se、 Si、 Co 二、必需元素的确定与研究方法

1、必需元素的确定标准（国际植物营养协会规定） ⑴ 缺少该元素植物生长发育受阻， 不能完成其生活史 ⑵ 除去该元素，表现为专一的缺乏症 ⑶ 该元素的作用是直接的

主要研究方法：溶液培养法（水培法）、砂培法 2.矿质元素的研究方法

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① 原子示踪法； ② 原子吸收光谱法；

③人工培养法：水培法、砂培法、气培法（将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法）

注意：药品纯度、培养液PH值、浓度、通气、光、温 ④ 大田栽培法

三、必需元素的生理作用及缺乏症

必需元素的作用： *是细胞结构物质的组分和代谢产物

*是各种生理代谢的调节者，参与酶活动

*起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶 体的稳定、电荷的平衡

根据必需元素的生理功能分组 第一组：作为碳水化合物部分的营养：N、S

P、Si、B

K、Ca、Mg、 Mn、Cl 、Na Fe、Zn、Cu 、Mo 、Ni、

大量元素 1 氮（占干重1~2%）

（1）吸收形式*: 氨态氮NH4+、硝态氮NO3- 、 有机氮

（2）存在形式：有机态氮

（3）生理功能：是蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素、辅酶、激素、维生素等的组分，称生命元素

（4）缺乏症：植株矮小、叶黄缺绿，茎细，老叶先表现，是可再利用或再循环元素。

注意：在一般田间条件下，NO3—是植物吸收的主要形式，因 NH4+十分容易被消化细菌氧化为NO3—，只有在通气不良、PH较低的土壤中，由于消化作用受到抑制， NH4+才会积累而被植物吸收

2 磷

（1）吸收形式：HPO4= ， H2PO4-（多） （2）存在形式：多为有机物， （3）生理功能：

ATP、FMN、FAD、NAD、NADP、COA等）的组

分---代谢元素，利于糖运输、细胞分裂、分生组织的增长

（4）缺乏症：分枝少，矮小、叶暗绿，有时茎紫红（糖运输受阻），为可再利用元素。施P多易缺锌（磷酸盐与锌结合，阻碍锌吸收）。 3 钾：（含量最高金属元素，占1%） （1）吸收形式和存在形式：K+

（2）生理功能：酶的辅基或活化剂、增加原生质胶体的水合程度（抗旱）、促进碳水化合物的合成和运输、促进气孔的开放。

（3）缺乏症：茎杆易倒伏，叶干枯或叶缘焦枯、坏死，老叶开始，可再利用元

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素。

4 硫（占干重0.2%） （1）吸收形式：SO4=

（2）存在形式：多为有机物，少SO4=

（3）生理功能：是含硫氨基酸、COA、硫胺素、生物素、铁硫蛋白、谷胱甘肽的组分。

（4）缺乏症：幼叶先开始发黄，不可再利用元素 5 钙（占干重0.5%） （1）吸收形式：Ca++

（2）存在形式：Ca++、难溶盐、结合态

（3）生理功能：酶活化剂、细胞壁形成、解毒(与草酸形成草酸钙）、稳定膜结构、延缓衰老、抗病（有助于愈伤组织形成）第二信使作用（钙调素）。

（4）缺乏症：幼叶先皱缩变形、呈钩形、顶芽溃烂坏死，为不可再利用元素。

6 镁

（1）吸收形式：Mg++

（2）存在形式：Mg++、有机化合物

（3）生理功能：酶的活化剂、叶绿素的组分、与RNA、DNA、蛋白质的合成有关。 （4）缺乏症：老叶先开始缺绿，为可再利用元素。 7 硅（禾本科植物必需）

（1）吸收、运输形式：硅酸 H4SiO4

（2）存在形式：非结晶水 SiO2.nH2O化合物

（3）生理功能：形成细胞加厚物质，禾本科植物茎叶的表皮细胞内含量高，可增强抗病虫及抗倒伏的能力。适量可促进作物生长、增产。 （4）缺乏症：蒸腾加快，生长受阻、易感病、易倒伏。

微量元素 8 铁

（1）吸收形式：氧化态铁（Fe++、Fe+++） （2）存在形式：固定状态，不易移动

（3）生理功能：酶或辅酶的组分；叶绿素合成所必需；电子传递；与固氮有关（根瘤菌血红蛋白含铁）。

（4）缺乏症：幼叶叶脉间缺绿，华北果树的“黄叶病”（碱性土或石灰质土易缺乏） 9 硼

（1）吸收形式：BO3=

（2）存在形式：不溶态存在

（3）生理功能：参与糖运转与代谢，生殖（花粉形成、花粉管萌发及受精密切相关），抑制有毒酚类化合物的合成，促进根系发育（豆科植物根瘤形成）。 （4）缺乏症：受精不良、子粒减少，根粗短、叶皱缩；茎根尖生长点停止生长、腐烂死亡。

湖北甘蓝型油菜“花而不实”，华北棉花“蕾而不花黑龙江小麦不结实，， 甜菜干腐病，花菜褐腐病，马铃薯卷叶病。 10 铜

（1）吸收形式：Cu+， Cu++

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5.与基因的表达相结合

呼吸代谢途径的调节

一、巴斯德效应与EMP途径的调节

v 为什么有氧条件下，发酵作用会停止？ v 为什么有氧条件下，EMP的速率减慢了？ 二 TCA途径的调节 三 PPP途径的调节 四 能荷的调节

能荷 = [ATP] +?[ADP]/[ ATP] + [ ADP] + [ AMP]

五、PH值的调节作用 六、膜的调节作用

第四节 影响呼吸作用的因素

一、内因：不同种类、器官、组织、生育期 二、外因

1 温度(一般呼吸最适温比光合最适温高) 2 氧气

? 氧饱和点——O2浓度升高而呼吸不再增强时的O2浓度 ? 无氧呼吸熄灭点——无氧呼吸停止时环境中O2的浓度 3、CO2浓度 4、机械损伤 5、盐类

三、呼吸作用与农业生产呼吸作用与作物栽培 问题：油料作物为什么不能深播？ （二） 种子呼吸与粮食贮藏

安全含水量：使粮食在较长时间内不变质的含水量，一般为风干状态的含水量 （三） 果实呼吸与果蔬贮藏保鲜、催熟 （四） 呼吸代谢与植物抗病

思考题 ?植物呼吸代谢多条路线有何生物学意义？ ?TCA循环的特点和意义如何？ ?油料种子呼吸作用有何特点？

?长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？ ?以化学渗透假说说明氧化磷酸化的机理

?呼吸作用与谷物种子、果蔬贮藏、作物栽培有何关系？

第六章 植物体内的细胞信号转导

【重、难点提示】2学时讲授

信号转导概述

*植物细胞信号转导：偶联各种刺激信号（内外源刺激信号）与其相应的生理效应间的一系列分子反应机制。

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*信号转导组成：

信号、受体、信号转导网络（第二信使、靶酶）、效应器 * 信号转导的4个步骤：

1、信号分子与细胞表面受体结合 2.跨膜信号转换

3.胞内信号转导：通过胞内信号转导网络进行信号传递、放大与整合(蛋白质可逆磷酸化)

4.导致生理生化变化 信号与受体结合

一、信号：环境变化就是刺激或信号，有两类 按性质分：物理信号—温、光、重力、电、水等

化学信号（配体）— 激素、病源因子等 按所处位置：胞外（胞间）信号

胞内信号Ca2+ 、CAMP、IP3、DAG

按时间：初级信号（第一信使）：胞外信号

次级信号（第二信使）——能将质膜的信息状态传递至细胞内的、具生理调节活性的细胞内因子。

二、细胞受体*定义：能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大和传递信号的物质。

*特性：特异性、高亲和性、可逆性、多为蛋白质 *分类：细胞内受体、细胞表面受体 表面受体类型

* 离子通道连接受体

* 类受体蛋白激酶（酶连受体） * G蛋白连接受体

第二节 跨膜信号转换

*定义：信号与细胞表面的受体结合后，通过受体将信号转导进入细胞内的过程称~。

*主要介绍两类： （1）、通过G蛋白连接受体介导跨膜信号转换 （2）、通过二元组分系统介导跨膜信号转换 1、G蛋白连接受体介导的跨膜信号转换

? 通过细胞表面受体与配体结合再与G蛋白相偶联，故G蛋白又称偶联蛋白或信号蛋白。 ? G蛋白的全称是异三聚体GTP结合蛋白，具有GTP酶活性，又称GTP结合调节蛋白。由α(31-46kD)、β(约36kD)、γ(7-8 kD)三种亚基组成。 ? G蛋白的活化和非活化循环是跨膜信号转换的分子开关，它将膜外信号转化为膜内信号并放大。

G蛋白：非活化状态—α亚基上结合GDP

活化状态—α亚基上结合GTP

G蛋白的类型及作用

?异源三聚体GTP结合蛋白（常称G蛋白）：

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由α、β、γ三种亚基组成

作用：细胞分裂、光和激素对植物生理效应、气孔运动、跨膜离子运输、形态建成、花粉管生长等生理反应的信号转导。 ?小G蛋白（小GTPase）：相似于α亚基

作用：不参与跨膜信号转换，参与细胞骨架的运动、细胞扩大、根毛发育、细胞极性生长的信号转导

2、二元组分系统的跨膜信号转换途径受体有两个基本部分

?组氨酸蛋白激酶HPK：位于质膜，包括感受细胞外刺激部分和激酶部分（磷酸化后，将磷酸基团传递给下游的RR）

?反应调节蛋白RR：包括接受磷酸基团的部分和信息输出部分（将信息传递给下游部分---常为转录因子，调控基因表达） 现证明：乙烯的受体就是一个HPR。

第三节 细胞内信号转导形成网络

信使系统概述

* 以信使为核心完成胞外信号传递、放大等职能的一系列功能组分合称为~。 ? CAMP信使系统：第二信使CAMP ?钙信使系统 ：第二信使Ca2+

? 磷酸肌醇信使系统（双信号系统）：第二信使IP3、DAG（DG、二酯酰甘油） 信使系统调节过程

环境信号-----胞外信号-----细胞表面受体（G蛋白）-----第二信使产生----- 第二信使与专一受体蛋白结合（信使依赖性蛋白激酶、信使结合蛋白）----- 信使受体复合物----- 调节功能蛋白----- 生理反应----- 终止 信使进行信号传递的特点 v反应迅速

v信使物质小、水溶性好、扩散快

v由信使、信使受体蛋白、功能蛋白共同完成 v构成级联系统，有信息放大功能 一、钙信使系统

1.Ca+2/CaM在信号转导中的作用Ca2+的信号功能

依靠细胞内Ca2+浓度变化把胞外信号传递给细胞内各相关过程 2.植物细胞内Ca2+的转移系统

*静息态：胞内Ca2+高会与磷酸反应形成沉淀，干扰以磷酸为基础的能量代谢。 胞质中Ca2+低，胞壁、内质网、液泡中Ca2+高——Ca2+ 稳态 * Ca2+运输调控系统贮Ca2+体: 胞外钙库——细胞壁

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胞内钙库——液泡、内质网、线粒体质膜上: Ca2+通道---- Ca2+ 内流 Ca2+泵----将胞内Ca2+泵出细胞 胞内钙库膜上: Ca2+通道---- Ca2+ 外流

Ca2+泵

Ca2+ /H+反向运输体-将Ca2+泵入胞内钙库

3、CaM(钙调素)—钙结合蛋白v Ca2+?CaM复合物及激活靶酶过程: nCa2+ + CaM D Ca2+n?CaM*

E(靶酶)+mCa2+ n ? CaM D (Ca2+ n?CaM)m?E* vCaM作用方式

（1）CaM直接与靶酶结合，激活靶酶。

（2）CaM先与Ca2+ 结合形成活化态Ca2+ ?CaM复合体，再与靶酶结合，激活靶酶。

（3）调节靶酶活性：调幅机制、调敏机制

?调幅机制——Ca2+ ?CaM通过增加胞内Ca2+ 浓度以调节靶酶活性的途径。 ?调敏机制——指在细胞内Ca2+ 浓度保持不变的情况下，通过调节CaM或靶酶对Ca2+ 敏感程度而达到调节细胞生理反应。 Ca2+ ? CaM的靶酶

质膜上的Ca2+ -ATP酶、Ca2+通道、NAD激酶、多种蛋白激酶蕨类孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质流动、植物激素活性、向性、调节蛋白质磷酸化-----生长发育

二、磷酸肌醇信使系统----

IP3/ DAG在信号转导中的作用

PI PIP IP2 DAG 、IP3

? DAG进行 DAG / PKC信号传递系统*? IP3 进行 IP3 / Ca2+ 信号传递系统* 三、CAMP信使系统及其它信号分子 H+、CGMP、抗坏血酸、H2O2等

第四节 信号转导中的蛋白质可逆磷酸化

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nNTP 蛋白激酶PK nNDP 蛋白质 蛋白质 + nPi

nPi 蛋白磷酸酶PP H2O

注：细胞内第二信使如Ca2+往往通过调节细胞内蛋白激酶和蛋白磷酸酶传递信息。

一、蛋白激酶

根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基种类不同分类

丝氨酸/苏氨酸激酶 酪氨酸激酶 组氨酸激酶

（一）钙依赖型蛋白激酶（CDPK）： ------ 属丝氨酸/苏氨酸激酶

被CDPK磷酸化的靶蛋白有： 质膜ATP酶、离子通道、水孔蛋白、代谢酶及细胞骨架成分。 （二）类受体蛋白激酶（RLK） v植物中RLK是丝氨酸/苏氨酸类型

组成：胞外结构域、跨膜α螺旋、胞内蛋白激酶催化结构域 v根据胞外结构域不同，将RLK分三类： *S受体激酶：含自交不亲和的S-糖蛋白 *富含亮氨酸受体激酶：如油菜素内酯的受体 *类表皮生长因子受体激酶

思考题 ?什么是细胞信号转导？它包括哪些过程？ ?什么叫钙调蛋白？它有什么作用？

?蛋白质可逆磷酸化在细胞信号转导中有何作用？

第七章 植物生长物质

【重、难点提示】4学时讲授 植物激素和生长调节剂的概念 植物五大类激素的特点、生理作用 植物五大类激素的作用机理及其应用

植物生长物质概述植物生长物质：调节和控制植物生长发育的物质 分类：主要有植物激素、植物生长调节剂

（1）植物激素—-植物体一定部位合成，并常从产生处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。

特点：内生性、可移动性、微量作用大 公认：生长素类AUXS( IAA)

赤霉素类GAS 细胞分裂素类CTK

脱落酸ABA：种子成熟和抗逆信号激素

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H2O，而是H2S等，不放氧

CO2 + 2H2A → （CH2O） + H2O + 2A

细菌叶绿素： chla（B800、B850、B890）；chlb； chlc 类胡萝卜素：叶黄素、胡萝卜素 a) 化能合成作用 定义：不含光合色素的细菌在暗中利用无机物氧化分解释放出的能量同化CO2成为有机物的过程

化能合成菌的类型：均为好气性细菌

硝化细菌：2HNO2+O2 → 2HNO3 ΔG=-180KJ 氨细菌：2NH3+3O2 → 2NO2+2H2O+2H+ ΔG=-149KJ 亚硝酸细菌：2NH3+3O2 → 2HNO2+2H2O ΔG=-661KJ 铁细菌：Fe++ → Fe+++

碳细菌：利用煤被氧化放出的能量

氢 细 菌：利用氢被氧化成水放出的能量

碳素同化作用比较表碳素同化作用三种类型的进化地位 四、光合作用的意义

（一）是自然界巨大的物质转换站 （二）是自然界巨大的能量转换站

（三）净化环境，维持大气O2、CO2 平衡

注：由于光合作用，大气中的CO2大约每300年循环一次，O2大约每2000年循环一次

全球范围CO2的升高，会产生温室效应 （四）在生物进化上的意义

光合作用是目前惟一知道的通过分解水产生O2的生物过程 生物进化中两大重要事件产生条件是光合作用创造的 * 好氧生物的出现 *生物由海洋进入陆地

（五）光合作用与工农业、国防、科技 固氮蓝藻可光合放H2，作为新能源 通过提高光能利用率，提高作物产量 模拟光合作用人工合成粮食

可利用活体及离体叶片荧光光谱不同鉴别军事目标 密闭系统中提供O2和部分食物 五、光合作用指标和测定方法 （一）生理指标

-2h-1 或 光合速率—-单位时间、单位叶面积吸收CO2或放出O2的量（ mgCO2dm umolCO2dm–2s-1 ）。

光合生产率—-较长时间内的表观光合速率（干物质克数/m2.天）。比光合速率

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低，也称净同化率。

表观光合速率= 真正光合速率 — 呼吸速率 （二）测定方法*半叶法 *测氧仪法

*红外线CO2分析仪法

第二节 叶绿体及叶绿体色素

一、叶绿体形态结构 （一）形状、大小、数目 （二）叶绿体的特性：

*数目不断变化 *不断运动 （三）叶绿体电镜结构 1、外被（外套膜）：外膜、内膜 2、基质（间质）：流动性大，主要成分是可溶性蛋白质、淀粉粒、脂滴、核糖体、DNA、RNA

3、片层膜系统：基本单位是类囊体 *基粒类囊体（片层）：形状规则，垛叠形成基粒 *基质类囊体（片层）：形状不规则，不垛叠

基粒形成的意义 获光能的机构高度密集，更有效收集光能，加速光反应

（四） 叶绿体的成分 1、水：75％

2 、干物质：25％

蛋白质（30~40％)、 脂类（20~40 ％)、 贮藏物(10 ~20％)、 灰分(10％)、 色素(8％)、 核苷酸、醌类和其它物质。

二、光合色素及其理化性质

（一）光合色素的种类、结构、功能

chla、chlb、 chlc、chld

藻红蛋白、藻蓝蛋白（藻胆蛋白）

（1）绝大部分chla和全部chlb、c、d具有收集并传递光能的作用； （2）少数特殊chla具有将光能转为电能作用

(Car)功能 （1）辅助吸收光能

（2）保护叶绿素免受光氧化破坏

Car保护叶绿素免受光氧化破坏的原因

Chl吸收光→第一单线态 1Chl →三线态 3Chl →有O2时使O2转为单线态氧 1O2 → 1O2氧化叶绿素

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Car是植物体内最重要的1O2猝灭剂.通过与3Chl作用防止1O2的产生；也可将已产生的1O2转变为基态氧分子。

藻胆素功能：辅助吸收光能

(二) 光合色素的化学性质 1、光合色素的提取及分离

2、置换反应：镁可被H+置换形成去镁叶绿素 3、铜离子的代替作用

4、叶绿素的皂化：与碱反应生成叶绿素盐、叶醇和甲醇 （三）光合色素的光学性质

1、辐射能量----光子的能量与波长成反比，不同波长的光子所持的能量不同。 2、吸收光谱----叶绿体色素吸收部分光质后，在光谱上出现的暗带。 *地面上太阳光：300nm ~ 2600nm

*可见光：390nm~770nm（红橙黄绿青蓝紫） *用于光合作用光：400nm~700nm （1）叶绿素吸收光谱

最大吸收区：红光区640 ~ 660nm（特有）

蓝紫光区 430 ~ 450nm

注: chla在红光区吸收带偏向长波光，吸收带宽，吸收峰高。chlb在蓝紫光区的吸收带比chla宽、吸收峰高，更利于吸收短波蓝紫光。故阴生植物比阳生植物chlb含量高。

（2）类胡萝卜素吸收光谱 最大吸收区域：蓝紫光区 （3）藻胆素吸收光谱

藻蓝素吸收峰：橙红区

藻红素吸收峰：绿光区、黄光区 叶绿素的荧光现象和磷光现象

基态（稳定、低能） 激发态（不稳定、高能） 去激发 v 激发态类型：单线态、三线态 第一单线态：低能级，寿命10-9S 第二单线态：能级较高，寿命10-12S 三线态：电子自旋方向改变

去激发方式 v非辐射形式：热能、共振传递 v辐射形式：荧光、磷光 v进行光化学反应

荧光——第一单线态回到基态时发出的光，寿命短，10-8 ~ 10-9 S，强度大。 磷光——三线态回到基态时发出的光，寿命较长，10-2 ~ 10-3S，强度小，为

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荧光的1%。

光能在色素分子间的共振传递 v发生传递两分子间距离小于30A v发生传递两分子间振动频率相近

v从高能向低能传递（吸收短波光色素分子向吸收长波光色素分子传递） （四）叶绿素的合成*从谷氨酸开始

影响叶绿素合成因子光、温度、矿质、水分

叶绿素的破坏与叶色 Chl/Car=3/1,Chla/Chlb=3/1,叶黄素/胡萝卜素=2/1

第三节 光合作用的机理

一、概论

原初反应

光反应 电子传递（光合放氧） （基粒片层） 光合磷酸化 C3途经

暗反应 C4途经 碳同化 （叶绿体基质） CAM途径

注意：光反应过程也不都需要光，暗反应过程中所需要的一些酶也受光的调节，因此划分光反应和暗反应的界限很复杂。

光合作用的步骤 1 原初反应：光能的吸收、传递和转换 光能（光子） → 电能（高能电子） 2 电子传递和光合磷酸化

电能（高能电子） → 活跃化学能（ATP、NADPH） 3 碳同化（酶促反应，受温度影响）

活跃化学能 → 稳定化学能（碳水化合物等） 三条：C3途径 ---C3植物 C4途径 ---C4植物 CAM途径---CAM植物

问题：*在光照时间相等的条件下，间隙光照为什么比连续光照的光合速率高？（一般高40％）。

*在弱光下，提高温度不能增强光合作用，为什么？

概念作用中心色素— 吸收光量子被激发后，能发生电荷分离（失去电子）,引起光化学反应的少数特殊状态的 Chla分子。P680和P700

聚光色素（天线色素）— 不能发生光化学反应只能吸收和传递光能的色素分子（包括大部分chla、全部chlb、胡萝卜素和叶黄素、藻红素和藻蓝素）。 光合反应中心—指类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白复合体，它至少包括作用中心色素P、原初电子受体A、原初电子供体D（D.P.A） 光合单位---每吸收与传递一个光量子到作用中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子及作用中心。或结合于类囊体膜上，能完成光化学反应的最小结构功能单位。它能独立地捕获光能，导致氧的释放和NADP+还原。

光合单位 = 聚光色素系统 + 作用中心

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一个光合单位包含多少个叶绿素分子？ 依据其执行的功能而定

O2的释放和CO2同化，光合单位约为2500；

250~300； 500~600。

三 、原初反应

从叶绿素分子受光激发到最初光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递和转换。

⑴ 聚光色素吸收光能激发并传递。

⑵ 反应中心色素吸收光能被激发成激发态(Chl*)。 光

Chl Chl* ( P) (P*) ⑶ Chl*将一个电子传递给原初电子受体（A），A获得一个电子而Chl缺少一个电子。

Chl* (P*) + A Chl+( P+) + A-

⑷ Chl+从原初电子供体（D）获得一个电子，Chl+ 恢复原状，D失去一个电子被氧化。

Chl+ (P+) + D Chl (p) + D+

反应结果：D被氧化，A被还原 D + A D+ + A

原初反应轮廓 原初反应的特点

⑴ 反应速度快，产物极微量，寿命短 ⑵ 能量传递效率高

⑶ 与温度无关的光物理、光化学过程。 四、电子传递

（一） 光合作用两个光系统

量子产额——以量子为单位的光合效率，即每吸收一个光量子所引起的释放O2的分子数或固定CO2的分子数（或量子效率）

量子需要量——量子效率的倒数，即释放1分子O2或还原1分子CO2所需吸收的光量子数（8个）

红降——在大于685nm的单一红光下，光合作用的量子效率下降的现象。 双光增益效应——在波长大于685nm的远红光条件下，再补加波长约为650nm的短波红光，这两种波长的光协同作用大大增加（大于单独照射的总和）光合效率的现象称~（Emerson效应）。

证明光合电子传递由两个光系统参与的证据： 1、红降现象和双光增益效应 2、光合量子需要量为8

（传递1个电子需一个光量子，释放一个O2需4个电子）

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RUBP 3-磷酸甘油酸 + 2-磷酸乙醇酸（+H2O）

乙醇酸 磷酸

总结 乙醇酸在叶绿体中生成（需O2） 过氧化物体中氧化（需O2） 线粒体中脱羧（放CO2）

注：C3植物叶肉细胞的过氧化物体较多，而C4植物的过氧化物体大多数在维管束鞘的薄壁细胞内。 四、光呼吸的生理意义

* 光呼吸是处理乙醇酸的有效途径

* 光呼吸消耗多余能量，保护叶绿体免受干旱、高温、强光破坏，避免产生光抑制。

* 减轻O2对光合碳同化的抑制作用 * 回收碳素：Rubisco双功能虽导致损失一些有机碳，但通过C2环可回收75%碳，避免损失过多。 * 与氮代谢有关 五、 光呼吸调控

CO2/ O2 比值、光、温、PH、抑制剂、筛选低光呼吸品种

CO2猝发——对正在光合作用的叶片突然停止光照，短时间内有一个快速CO2释放过程，称为CO2猝发。实际上它是光呼吸的延续，即在光照下所形成的光呼吸底物在断光后继续氧化。它可衡量光呼吸大小。 C3植物—碳同化的最初产物是三碳化合物PGA C4植物—以OAA（四碳化合物）为最初产物 问题：C4植物光合效率为什么高于C3植物（在高光强、高温、干燥时更明显）？ * PEPCase活性及对CO2亲和力比RuBPCase高 * C4植物有“CO2”泵，RuBPCase向羧化方向进行

* C4植物的光呼吸低：局限在鞘细胞，光呼吸放出的CO2被“花环”结构叶肉细胞利用，不易“漏出”。

六、C3、C4、CAM植物光合特征比较 七、光合产物及其转化 1、产物

初级产物（磷酸丙糖等）

直接产物：蔗糖、淀粉、有机酸、氨基酸、脂类、蛋白质 间接产物（生物碱、酚等） 2、影响光合产物形成的因素

植物种类、年龄、环境条件（光强、光质）

淀粉与蔗糖合成的调节叶绿体淀粉的合成与胞质蔗糖的合成呈竞争反应 光暗调节：光下，淀粉↑；暗中，蔗糖↑

白天或光下：叶绿体磷酸甘油酸/Pi比值↑，淀粉合成多 晚上或暗处：叶绿体PGA/Pi比值↓，蔗糖合成多

第五节 影响光合作用的因素

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一、内部因素对光合作用的影响 *植物种类、生育期 *不同器官和部位 *光合产物的输出 *叶绿素含量

二、外界条件对光合作用的影响 1、光照

（1）光质：橙红光》蓝紫光》绿光 （2）光强

光饱和点——指增加光照强度而光合作用不再增加时的光照强度。阳生》阴生，C4 》C3

———光合作用吸收CO2量与呼吸作用释放CO2量相等时的光照强

度。

阳生植物》阴生植物，C4植物 《 C3植物

光抑制——当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合效率的降低，这个现象叫光合作用的光抑制。光抑制主要发生在PS11。

植物对光抑制的保护机制 * 叶子运动、叶绿体运动及叶绿素含量变化 * 提高热耗散能力（如叶黄素循环耗能） * PS Ⅱ的可逆失活与修复

* 自由基清除系统：SOD、CAT、POD、谷胱甘肽、类胡萝卜素、VC * 代谢耗能（增强光呼吸和Mehler）

光合滞后期——速率很低或为负值，要光照一段时间后，才逐渐上升，并趋于稳态。从照光开始到光合速率达到稳态值这段时间称~。又称光合诱导期。 化、气孔的较大开放等。这些过程都不是照光后立即能完成的。 2、CO2 3、温度 4、水分

5、矿质元素 6、氧气浓度

光合作用的日变化：限制因子律

光合作用“午休”现象原因 * 水分供应紧张，空气湿度较低，引起气孔部分关闭，影响CO2进入；

* 中午CO2浓度下降，光合原料不足，Rubisco趋向加氧反应，光呼吸增强； * 缺水使叶片淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出缓慢，对光合反馈抑制； * 光合作用的光抑制（伤害光系统、活性氧形成）。 * 中午高温使呼吸消耗增加和碳同化有关酶活性下降； * 可能存在内生节律的调节。

第六节 植物对光能的利用

一、植物的光能利用率

*指单位面积上的植物光合作用所积累的有机物所含的能量与照射在同一面积

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上的日光能的比率。

二、植物光能利用率低的原因

*不能吸收的光、 漏光、反射与透射光、吸收光能不能全部转化、光强的限制、散热、呼吸等代谢消耗的损失、环境条件导致的光合潜能不能充分发挥等的影响。

注：转化、贮存于糖类的能量约1~5% 三、植物产量形成的生理分析 经济系数 = 经济产量 / 生物产量

经济产量 =（光合面积 Х 光合强度 Х 光合时间 – 呼吸消耗） Х 经济系数

四、提高光能利用率的途径

（一）增加光合面积：合理密植、改变株型 （二）延长光合时间：

提高复种指数（即全年内农作物收获面积对耕地面积之比,通过轮种、间种、套种）、延长生育期、补充人工光照 （三）增强光合速率

增加CO2浓度、光温水肥等的控制免除环境胁迫 降低光呼吸：筛选低光呼吸植物、光呼吸抑制剂 （四）调节有机物分配，提高经济系数

培育优良品种、化学控制

思考题 1、试述光合作用的重要意义。

2、光合色素的结构、性质与光合作用有何关系？ 3、如何证明光合作用中释放的氧来自水？ 4、C3途径分为哪几个阶段？其作用是什么？

5、如何证明光合电子传递由两个光系统参与，并接力进行？ 6、C3、C4、CAM植物在碳代谢上各有何异同点？ 7、光呼吸是如何发生的，有何生理意义？

8、目前大田作物光能利用率不高的原因有哪些？提高光能利用率的途径有哪些？9、C4植物光合速率为何在强光高温低CO2时高于C3植物？ 10、“光合速率高，作物产量一定高”的观点正确吗？为什么？

第四章 植物体内有机物的运输与分配

【重、难点提示】2学时讲授 有机物装载、运输、卸出的机理 有机物的分配规律

第一节 植物体内有机物的运输

一、有机物运输的研究方法

环割法 同位素示踪法 蚜虫吻针法 二、有机物运输途径 （一）短距离运输

1 细胞内运输 扩散、原生质环流、囊泡形成与分泌

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2 细胞间运输：同时或交替

⑴ 质外体运输；⑵ 共质体运输：胞间连丝 （二）长距离运输：

快、通过韧皮部，可双向运输

例外：早春展叶之前，可从木质部向上运输 三、运输方向

双向运输: 向上运输、向下运输 横向运输

证明双向运输的试验：天竺葵图结果：韧皮部中皆含相当数量14C 和 32P 四、运输形式：

主为碳水化合物——蔗糖 三、 有机物运输特点 v运输快：几种表示方法

运输速度：单位时间被运输物移动距离（cm/h） 运输速率：单位时间所运输物质的总重量。 比集运量（SMT）g / m2.h

= 干物质运输量 / 韧皮部横截面积 X 时间 v 筛管内有相当大的正压力 v 双向运输

v 只能在活细胞中进行、与韧皮部生命活动有关 v 运输成分复杂、浓度不均匀。

概念 ?调集——一般说植物体内有机物的流向是从高浓度向低浓度，但在某些情况下，有机物可从浓度较低器官运往浓度较高器官，这种逆浓度梯度发生的物质运输，往往被称为“调集”、“动员”、“征调”。 ?蹲棵——指北方农民常在早霜来临之前，连杆带穗收获玉米，竖立成垛，称“蹲棵”，此时茎叶中的有机物继续向子粒转移，可增产5%。

第二节 韧皮部的装载

“源”细胞(source cell) ：制造和输出有机物细胞 “库”细胞(sink cell)：利用和贮藏有机物细胞 韧皮部运输：装载、运输、卸出 装载：“源”细胞 → 筛分子伴胞复合体（SE-CC） 卸出：筛分子伴胞复合体 → “库”细胞 胞间连丝的结构

一、韧皮部装载三个步骤：

1光合形成的磷酸丙糖从叶绿体运到胞质，转变为蔗糖。 2蔗糖从叶肉细胞运到叶片细脉筛分子附近 3蔗糖主动转运到筛分子和伴胞中（装载） 装载之后便是长距离的韧皮部运输 韧皮部装载的多聚体—陷阱模型 二、韧皮部装载的特点

1通过质外体逆浓度梯度进行、通过共质体顺浓度梯度进行 2需要ATP、是主动过程

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3具有选择性

问题：如何判断同化物韧皮部装载是通过质外体途径还是共质体途径？以下实验证明可能通过质外体?叶片SE-CC与周围薄壁细胞间无胞间连丝； ?若SE-CC内蔗糖浓度明显高于周围叶肉细胞；

?给叶片喂14CO2，若合成14C-蔗糖大量存在质外体； ?用代谢抑制剂或缺氧处理，若抑制SE-CC对蔗糖吸收； ?用质外体运输抑制剂PCMBS（对氯汞苯磺酸）处理，能抑制SE-CC对蔗糖吸收； ?将不能透过膜的染料如荧光黄注入叶肉细胞，一段时间后在筛管中不可检测到染料。

光合同化物经韧皮部装载要经过三个区域 （1）同化物生产区：叶肉细胞

（2）同化物积累区：小叶脉末端韧皮部薄壁细胞 （3）同化物输出区：叶脉中的SE-CC

第三节 筛管运输的机理

* 压力流动假说 * 胞质泵动学说 * 收缩蛋白学说 （一）、压力流动学说

有机物在筛管中随液流的流动而移动，液流（集流）流动的动力是输导系统两端由渗透产生的压力势差（源端高、库端低）。 （二）细胞质泵动学说

荷兰植物生理学家De.Vrise提出的原生质环流假说，英国植物生理学家R.Thaine(赛尼)等支持这一假说，R. Thaine等认为： （三）收缩蛋白学说

筛分子内腔有微纤丝，微纤丝由韧皮蛋白（P蛋白）收缩丝组成，其长度超过筛分子，其一端固定，一端游离在筛分子内似鞭毛一样颤动，能有规律的收缩和舒张，运输物质。它影响细胞质的流动。

第四节 韧皮部卸出

一、过程：

1 蔗糖从筛分子卸出

2 短距离运输到库细胞或接受细胞

3 在接受细胞贮藏或代谢

二、同化产物卸出途径两条：质外体途径、共质体途径 1、共质体途径：嫩叶、根尖 2、质外体途径

（1）蔗糖在质外体水解成G和F，运到库细胞后再结合为蔗糖。甘蔗、甜菜贮藏细胞中存在。

（2）蔗糖直接通过质外体进入库细胞。大豆、玉米种子的胚性组织和母体组织间发生。

第五节 影响与调节有机物运输的因素

一、代谢调节：

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细胞内蔗糖的浓度：“可运库状态”无机磷含量、K/Na会影响蔗糖浓度 二、植物激素：P154

三、膨压：当卸出迅速时，库的膨压下降，反馈到源，引起韧皮部装载增加。 四、环境因素：

温度（ 最适20-30度）

光照、水分、矿质元素（B、P、K等）

问题： 干旱时，植物下部叶片与根系容易早衰或死亡，为什么？

第六节 同化产物的分布

一、同化产物的分布：

包括配置和分配两个水平

配置：指源叶中新形成同化产物的代谢转化 分配：指新形成的同化物在各种库之间的分布 二、同化产物的分配原则 1、总原则：从源到库

代谢源—制造和输出同化产物的器官 代谢库—消耗或贮藏有机物的器官 2、优先分配到生长中心*3、“就近供应，同侧运输”* 4、可再分配利用

根据源叶同化产物使用情况，有3个配置方向 代谢利用：满足叶本身需要

合成暂时贮藏化合物：淀粉、蔗糖、果聚糖 蔗糖贮藏库有两种：液泡（第一源）和细胞质 运输到植株其他部分

根据同化产物输入后的命运，库可分为：使用库、贮藏库 影响分配的因素或分配规律

v同化产物分配受三个因子影响，主要是竞争能力 1、代谢源的供应能力：

指该器官的同化产物能否输出和输出多少 2、“源”与“库”之间的运输能力： 输导组织畅通程度和距离的远近

3、代谢库竟争能力（库强度）库强度=库容量X库活力 库容量：库的总重量（干重）

库活力：单位时间单位干重吸收同化产物的速率 库强度输入同化物的调节：膨压、植物激素

说明： 库容量较大、生长旺盛、生长素浓度较高的器官或部位竞争能

实践证明：只有使作物群体和个体的发展达到源足、库大、流畅的要求时，才可能获得高产。源小于库，超过源的负担能力，引起库的空枇和叶片早衰；源大于库，则限制光合产物的输送分配，降低源的光合效率；若库源都小，也同样难于获得高产。对作物产量来说，不是源库越大越好，而必须在扩源增库基础上，使源、库、流充分平衡发展

思考题 41

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?同化物在韧皮部的装载与卸出机理如何？

?简述压力流动学说的要点、实验证据及遇到的难题。 ?试述同化物运输与分配的特点和规律。

第五章植物的呼吸作用

【重、难点提示】3学时讲授

第一节 呼吸作用的类型及意义

一、呼吸作用类型： 1、有氧呼吸———生活细胞在有氧气参与下，将有机物彻底氧化分解，放出CO2和H2O,同时释放能量的过程。

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 能量 rG′=2870kJ

2、无氧呼吸——在无氧条件下，生活细胞把某些有机物分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。

C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2 + 能 rG′=100kJ 二、呼吸作用生理意义

1、能量代谢：提供生命活动大部分能量

2、物质代谢：中间产物是许多物质合成的原料 3、自卫作用方面意义：增强免疫力

*呼吸加强，使伤口木质化、栓质化，使伤口愈合 *产生杀菌物质，杀灭病菌 *分解病原微生物分泌的毒素 三、呼吸作用的指标 （一）呼吸速率：

在一定时间内，单位植物组织所放出的CO2的量（QCO2 ）或吸收O2的量（QO2） （二）呼吸商（呼吸系数） 1、 概念

呼吸商———植物组织在一定时间内，放出CO2的量与吸收O2的量的比率。 RQ=放出CO2的量/吸收O2的量

2、影响RQ的因素⑴ 呼吸底物 碳水化合物：RQ = 1

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O RQ= 6CO2/ 6O2=1.0

：RQ《 1

2C57H104O9 + 157O2 → 114CO2 + 104H2O

（蓖麻油）RQ=114CO2/157O2=0.73 有机酸： RQ 》 1

C4H6O5+ 3O2 → 4CO2 + 3H2O （苹果酸）RQ= 4CO2/3H2O=1.33 2C4H6O6+5O2→8CO2 + 6H2O (酒石酸) RQ=8CO2/6H2O=1.6 氨基酸：RQ 》或《 1

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2C5H9O4N + 9O2→10CO2 + 6H2O + 2NH3 (Glu) RQ=10CO2/9O2=1.11

2C6H13O2N + 15O2 →12CO2 + 10H2O + 2NH3 (Leu) RQ=12CO2/15O2=0.8

⑵、无氧呼吸的存在 ⑶、物质的转化、合成和羧化作用 ⑷、物理因素 ⑸、其它物质的还原 第二节 高等植物呼吸代谢的多样性

呼吸途径的多样性呼吸链的多样性末端氧化酶的多样性 一、 呼吸途径的多样性 （一） 糖酵解（EMP） 淀粉或葡萄糖 → 丙酮酸 定位：细胞质 生理意义：

* 是有氧和无氧呼吸的共同阶段 * 提供部分能量 * 提供一些中间产物 注意

（二）三羧酸循环（TCA）

定位：线粒体基质三羧酸循环的生理意义* 生命活动所需能量的主要来源 * 物质代谢的枢纽

* EMP-TCA是细胞主要的呼吸途径 * 是有氧呼吸产生CO2的主要来源

（三）磷酸戊糖途径（PPP或HMP）定位：细胞质 PPP途径与EMP-TCA途径的区别 ⑴ 氧化还原酶不同

⑵ 在植物体内所占的比率不同 PPP途径的生理意义：

NADPH的主要来源、提供能量、提供合成原料、联系呼吸和光合作用的环节、与抗病、衰老、脱落有关 （四）乙醛酸循环（GAC）：乙醛酸体 （五）乙醇酸氧化途径：（光呼吸）叶绿体、过氧化物体、线粒体（六）DCA（二羧酸循环）

定位：线粒体基质 最早发现于微生物中

二、呼吸链电子传递的多样性 （一）呼吸链的概念和组成

——指植物代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列排列有序的传递

体传递到分子氧的总轨道。

图

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氢传递体（包括质子和电子）： NAD 或 NADP 、FMN 、 FAD 电子传递体：只传递电子，有细胞色素体系（Cytb、 Cytc1、Cytc、Cyta、 Cyta3）和铁硫蛋白。

（二）高等植物的呼吸链

线粒体内膜上电子传递体及其酶复合体 1、电子传递主路 丙酮酸

异柠檬酸ADP ATP ADP ATP ADP ATP

苹果酸NADH→FMN→FeS→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2 a-酮戊二酸↑ ↑ ↑

鱼藤酮 Fe-S抗霉素A 氰化物FAD

琥珀酸

2 电子传递支路（一）

ADP ATP ADP ATP

NAD →FP2→UQ→Cy b→Cyt C→Cyt a→Cyta3→O2 特点：不受鱼藤酮的抑制，P/O = 2

磷/氧比：是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标，指氧化磷酸化中每消耗

1mol氧时所消耗的无机磷酸摩尔数之比。

3 电子传递支路(二)

ADP ATP ADP ATP

NADH→FP3→UQ→Cytb→Cyt C→Cyt a→Cyta3→O2 特点：不受鱼藤酮抑制，P/O=2 4 电子传递支路(三)

ADP ATP

NAD →FP4→Cyt b5→Cyt C→Cyt a→Cyta3→O2 特点：不受鱼藤酮和抗霉素A抑制，P/O=1 FP1、FP2：位于线粒体内膜内侧 FP3：位于线粒体内膜外侧 FP4：位于线粒体外膜上 5 抗氰呼吸的电子传递支路 NADH→FP 1→UQ→x→O2 X: 交替氧化酶

特点： P/o= 1,不受氰化物抑制

抗氰呼吸生理意义：利于授粉、促进果实成熟、代谢协同调控、抗病、增加抗逆性、能量溢流(光合过快碳水化合物过剩，细胞色素系统被电子饱和时发生，该途径速率提高保证TCA继续进行，而不产生氧化磷酸化，起能量溢流作用，大部分能量以热能散出). 不同电子传递途径的性质比较 二、 末端氧化酶的多样性：

v末端氧化酶— 把底物的电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶，因该酶将电子传递给分子氧的作用处于生物氧化系列反应的最末端，故称为末端氧化酶。

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线粒体膜上的氧化酶： 细胞色素氧化酶、交替氧化 酶

线粒体膜外的氧化酶： 酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶、乙醇酸氧化酶 （一）细胞色素氧化酶：位于线粒体，含Cu、Fe Cyt a( Fe2+)+ 1/2O2+ 2H+→ 2Cyta(Fe3+)+H2O （二）交替氧化酶（抗氰氧化酶）

位于线粒体 ,含非血红素铁。能使花器官维持较高温度。

（三）抗氰呼吸——氰化物存在条件下仍运行 的 呼吸作用，与正常电子传递途径交替进行，故又叫交替途径。

UQ → X → O2

（四）酚氧化酶：位于细胞质，含Cu

能增强对伤病抵抗力

儿茶酚 → 儿茶醌 → 聚合成褐色多聚体 （五）抗坏血酸氧化酶:位于细胞质、细胞壁，含Cu （六）乙醇酸氧化酶： 过氧化物体，不含金属

（七）黄素氧化酶: 乙醛酸体，不含金属辅基，能使植物适应低温环境 。各种末端氧化酶主要特性比较 氧化磷酸化

1、定义: MH2代谢物上的一对电子被传递到分子氧时，所发生的ADP被磷酸化为ATP的偶联反应。 2.指标： P/O比

3解偶联剂 :2，4-二硝基酚（DNP） 区别：呼吸抑制剂与解偶联剂 4.机理:化学偶联假说

构象偶联假说 化学渗透假说

化学渗透假说示意图

5.呼吸作用的能量转化效率 6.光合作用和呼吸作用的关系

? 两者是相互独立的过程（见比较表） ? 光合作用和呼吸作用相互依存（三方面） 光合作用与呼吸作用的比较

光合作用和呼吸作用相互依存的表现

?光合作用与呼吸作用的ADP和NADP+是相同的，可共用。

?光合作用的C3环和呼吸作用的HMP途径基本上是正反反应关系，其中间产物C3、C4、C5、C6、C7可交替使用。

?光合释放的O2可供呼吸用，呼吸释放的CO2可为光合所用。

第三节 呼吸代谢的调节与控制

1.与植物的生理过程相结合 2.与环境因素相结合 3.与激素的作用相结合 4.与细胞器的功能相结合

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